- Читать очерки о термитах: ; ; ; ; ; ;
Термиты (лат. Isoptera, народное название - белые муравьи) - отряд общественных новокрылых насекомых с неполным превращением.
Общие сведения
Как и все общественные насекомые, особи термитов четко делятся на две основных группы: рабочих особей и особей, способных к половому размножению. Рабочие термиты имею мягкое белое тело, как правило, менее 1 см в длину. Глаза редуцированы или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют темное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных крыльев, которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полета.
Как группа термиты произошли от таракановых в триасовом периоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отряд тараканообразных. Тараканы рода Cryptocercus, знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике микрофлору, схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид Mastotermes darwiniensis, по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путем термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному среди насекомых с неполным превращением, но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов достаточно часто встречаются в янтарях разных периодов.
Термиты распространены в тропических и субтропических регионах и насчитывают 2750 видов. В России обитают два вида термитов (в районе Сочи и Владивостока).
Структура колонии и поведение
Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из каст. Типичная колония состоит из личинок (нимф), рабочих, солдат и репродуктивных особей.
Репродуктивные особи: Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, которые уже утратили крылья и, иногда, глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии ее грудь и особенно брюшко увеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому, когда возникает необходимость переместить ее в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести ее. На поверхности тела королевы выделяются особые феромоны, слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к ее гибели это приводит крайне редко).
В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например, муравьёв, у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, а сперма хранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.
Крылатые особи термитов: Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определенное время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, поле чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоем основывают новую колонию. У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.
Рабочие: В отличие от муравьев, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие - единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам. Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.
Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. Некоторые виды создают настолько прочные сооружения, что при попытке их разрушить ломаются даже машины. Размеры колоний некоторых африканских термитников таковы, что в их тени прячутся слоны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентилляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов - животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.
Солдаты: Солдаты - особая каста рабочих особей, которая имеет анатомические и поведенческие специализации, прежде всего против нападения муравьев. Многие имеют челюсти столь увеличенные, что неспособны самостоятельно питаться. Солдаты тропических видов термитов-носорогов имеют особый вырост на голове, через который выстреливают защитной жидкостью. У термитов, прогрызающих ходы в дереве, солдаты обычно имеют широкие головы, которые позволяют блокировать узкие туннели и не допустить дальнейшего проникновения врага в гнездо. Когда нарушена целостность стен термитника и ситуация такова, что требует вмешательства больше чем одного солдата, солдаты образуют защитное формирование, напоминающее фалангу и начинают беспорядочно нападать на свою жертву в то время, когда рабочие заделывают отверстие. Как правило, фаланга впоследствии сама становится жертвой, поскольку после восстановления стены термитника она лишается пути назад.
Термиты, в народе называемые «белыми муравьями», на самом деле издревле родственны с тараканами. С муравьями их сходство лишь в том, что они ведут такие же общественные насекомые, тоже строят гнезда, сообщающиеся друг с другом, создавая в них многочисленные семьи. Семья термитов точно так же делится на касты, как и у муравьев, где каждому уделена своя роль. У тараканов таких отличительных качеств нет.
В основном термиты обитают в странах с сухим или влажным тропическим и субтропическим климатом. В большом количестве их можно встретить на территории юга Украины и Казахстана, Молдовы, Узбекистана, Туркмении и частично в Таджикистане. В России термитами облюбована зона Дальнего Востока. Именно в этих странах бывшего СНГ отмечен наибольший вред, наносимый термитами деревообрабатывающему хозяйству и частным деревянным постройкам.
Семья термитов делится на 3 основные касты: рабочие, солдаты и репродуктивная группа.
- Рабочие. В отличие от муравьев, в эту группу у термитов входят особи обоих полов (у муравьев только самки). Их тело небольших размеров, всего около 1 см, более мягкое. Грудной отдел менее развит, глаза атрофированы или же их может и не быть вообще. Половые органы их недоразвиты или тоже отсутствуют. Окрас рабочих муравьев белый. Так как именно они чаще остальных каст выходят наружу из гнезда за пропитанием и попадаются на глаза, термитов и назвали ошибочно «белыми муравьями».
- Солдаты. Эту группу термитов легко отличить от других благодаря окраске головы: она может быть желтой, оранжевой, красно-коричневой или почти черной. На крупной голове расположен «рог» с ядом (у некоторых видов), который солдаты выпрыскивают в случае необходимой защиты. Есть у них и еще одно оружие – мощные мандибулы (челюсти), сильно выдающиеся вперед и отличающие солдат от других каст. Ощутив укус такими жвалами, враг (из насекомых) может и передумать продолжать нападение.
- Репродуктивная группа. Термиты, способные размножаться имеют темную окраску, хорошо развитые глаза и 2 пары крыльев. Крылья им будут нужны лишь один раз в жизни – для перелета в период спаривания, после чего термиты их сбрасывают. Но главные в этой группе – матка (иначе – королева или царица) и король. Королева может достигать огромных для термитов размеров – 10 см. Это возможно благодаря эластичному брюшку, способному многократно растягиваться в период вынашивания яиц (а длится это практически постоянно). Король же рядом с королевой выглядит совсем малышом, не сильно отличаясь по размерам от представителей других двух каст.
В целом же взрослые термиты не имеют перетяжки между брюшком и грудным отделом, в отличие от муравьев.
Образ жизни, питание
Увидеть термитов бывает довольно сложно, так как они не любят выползать на свет и ведут преимущественно ночной образ жизни. Их передвижение происходит в основном в проделанных ими же ходах под землей или внутри дерева. Эти многочисленные тоннели – своеобразное соединение между камерами одного гнезда или несколькими соседними термитниками. Благодаря такой скрытности заметить нанесенный термитами вред получается уже слишком поздно, когда деревянная постройка приходит в негодность из-за множества дыр и ходов, проделанных термитами внутри нее.
Основная диета термитов – целлюлоза в любом виде и вообще все, что сделано из дерева. Едят они сухую труху, и растения с древовидным стеблем, и картон, и бумагу. Дополнительным источником питания могут служить даже льняные, шерстяные и хлопчатобумажные ткани, кожаные изделия и войлок. Но эти материалы термиты съедают не столь охотно.
В природе термиты поедают трухлявые пни и деревья (живым деревьям термиты не угрожают), сухие стебли злаков, мертвые ветки и опавшие листья. В кишечнике этих насекомых содержатся целлюлозоразрушающие бактерии, расщепляющие древесину и преобразующие ее в ацетат. Дальнейшее переваривание осуществляют уже другие простейшие, также живущие в кишечнике термитов. Образующиеся в результате расщепления ацетат и азот выделяются насекомыми вместе с экскрементами и служат удобрением для лесных почв.
На фото сухое дерево изъеденное насекомыми
В зимнее время термиты утрачивают активность, но прижившись в отапливаемых деревянных домах, продолжают свою деятельность круглый год.
Численность семьи термитов может быть от нескольких десятков до миллионов особей, и у каждого из них есть своя «должность».
Рабочие отвечают за прокорм и уход за потомством и королем с королевой, хранение питания, развитие молодняка, постройку и починку гнезда. Они же кормят солдат, огромные челюсти которых не позволяют им есть самостоятельно, поэтому питаются защитники только с помощью «обслуги». Словом, рабочие термиты – это своеобразная «сервисная служба» поставляющая разнообразные услуги остальным членам семьи.
Солдаты – это защита колонии. Они охраняют семью от муравьев и прочих врагов, пуская в ход свои мощные жвалы или рог с ядом. Действие выплеснутого яда, высыхающего на воздухе, имеет паралитический эффект, сковывая на время возможность врага двигаться. В случае частичного разрушения гнезда врагом, солдаты своими крупными головами закупоривают бреши в узких ходах и остаются в таком положении, пока рабочие заделывают дыру. Часто сами солдаты при этом оказываются «замурованными» и уже не могут выбраться из ловушки, в которой оказались, защищая свое гнездо.
Солдаты в свою очередь тоже имеют свои «подразделения». Крупные особи защищают гнездо (именно они затыкают головами повреждения гнезда), средние служат им своеобразным тылом, а малые выполняют роль «контролеров», следя за рабочими, подгоняя их и наказывая при необходимости. Есть среди термитов солдат и охранная и сигнальная служба. Многочисленные охранники бдительно следят, не угрожает ли гнезду опасность, и в случае появления врага дают знак «сигнальщикам», которые, в свою очередь, оповещают об угрозе основную армию. И тогда уже бойцы-термиты выходят стройными рядами на защиту родного дома и своей семьи.
О гнездах
Гнезда этих насекомых имеют различное строение и месторасположение и размер. Они могут быть обоснованы под землей и сообщаться между собой благодаря множеству тоннелей, напоминающему огромные галереи. Иногда же термитники высятся в виде мрачных столбовидных сооружений на поверхности земли.
На севере Австралии термиты соорудили гнезда, похожие на могильные плиты, возвышающиеся над землей на 3 м. Примечательно, что множество этих термитников выстроены по одному принципу: их более узкие грани направлены строго на юг и север. Так термиты осуществляют климат-контроль внутри жилища, словно учитывая дневную жару и ночную прохладу тех мест.
Гнездо строят рабочие особи из глиноподобной массы, получаемой в результате смешивания собственных экскрементов и слюны с землей и древесиной. Стенки такого термитника получаются довольно плотными, и чтобы его разрушить, врагу потребуются определенные усилия. Величина гнезда напрямую зависит от того, насколько многочисленная колония проживает в нем на данный момент.
Внутри любого вида гнезд выстроены бесчисленные камеры для хранения запасов пищи и развития и роста потомства. Самая надежная камера по праву отдана царской паре, отвечающей за прибавление семейства.
Размножение
За репродукцию в термитнике несут ответственность король и королева. Их пара неразлучна, партнеров они не меняют и даже проживают всю свою жизнь совместно в одной самой прочной камере (в отличие от муравьев, король-термит не погибает после спаривания). Более того, «позариться» на королеву никто из других членов семьи не имеет никакого права. Царская чета постоянно находится под надежной охраной солдат, сменяющей пост через равные промежутки времени.
Будучи практически постоянно в состоянии «беременности», раздувшаяся и увеличившаяся в 10 раз матка, наполненная множеством яиц, не в состоянии двигаться из-за тяжести, которую она в себе носит. И тут на помощь приходят все те же рабочие, которые доставляют ей питание, носят ее, облизывают выделяемую королевой слизь с брюшка и каждые несколько секунд перемещают выведенные яйца в специальные многочисленные камеры для хранения и дальнейшего вылупления. Королева невероятно плодовита: только в сутки она способна снести до 3000 яиц. Живет главная самка около 10 лет, успевая дать потомство, исчисляющееся в миллионах. За это время гибнут многие члены семьи (особенно солдаты), но матка не только восполняет потери, но и преувеличивает количество особей колонии.
Но кроме короля и королевы, в гнезде есть и другие особи, способные давать потомство. До достижения половозрелого возраста они живут в гнезде, где когда-то родились. В конце весны – начале лета наступает период роения, крылатые молодые особи создают пары и улетает из родительского дома. Это единственный раз, когда им понадобятся крылья: сразу после спаривания будущие «родители» сбрасывают их. Оставшись без крыльев, эти термиты становятся абсолютно беззащитными перед всевозможными врагами – пауками, птицами и др. Поэтому они вынуждены временно прятаться. Те пары, которым удалось выжить, создают свое собственное гнездо и становятся в нем королем и королевой. С появлением первых рабочих особей начинается постройка нового термитника.
Враги термитов
Во время вылета молодых пар термитов из гнезда, когда они становятся беззащитными, опасность ждет их повсюду. Ящерицы, птицы, муравьи (особенно огненные), стрекозы и пауки с удовольствием балуют себя такой добычей. Некоторые хищники не ждут вылета беззащитных особей, а прямиком направляются к термитнику в надежде на богатый «улов».
Но опасны для термитов не только «мелкие» враги. В природе ими с удовольствием лакомятся муравьеды (в Южной Америке), трубкозубы (в Африке), броненосцы (в Южной, Центральной и Северной Америке) и панголины (в Южной и экваториальной Африке, на юго-востоке Азии). Эти крупные хищники разрушают термитники, несмотря на плотные глиняные стенки, и поедают хозяев, заметно сокращая численность семьи термитов. Если же им удастся добраться до камеры короля и королевы, колония будет обречена на вымирание.
Термиты (лат. Isoptera) – отряд общественных насекомых, близкий по морфологии и физиологии представителей к тараканам. Это древнейшие, самые примитивные общественные насекомые, ископаемые останки которых находят в пластах триасового периода. В народе их также называют «белыми муравьями».
Выделяют 7 семейств термитов, объединяющих более 2500 видов. На территории СНГ распространены 7 видов этих животных , в том числе 2 вида на Северном Кавказе. Ареал обитания термитов ограничен зоной тропического пояса, реже они встречаются в субтропиках.
Термиты живут общинами в гнездах, древесине или почвенном покрове. Характерной особенностью некоторых видов является возведение термитников – гнезд, возвышающихся над поверхностью земли. В таких термитниках может находиться от нескольких сотен до нескольких миллионов особей. Образ жизни скрытный. Термитники сооружаются разнообразной формы и размеров, у некоторых видов, обитающих в тропиках, надземные гнезда достигают в высоту 15 метров.
Это растительноядные насекомые. Основой их рациона являются растительные и животные остатки, некоторые виды грибов, но могут питаться и другими продуктами. Многие виды термитов-вредителей портят кожу, бумагу, древесину, сельскохозяйственные продукты.
В семьях термитов отмечается выраженное многообразие особей в рамках одного вида. Это так называемый кастовый и половой полиморфизм. Характерно деление всех членов семьи на три группы: крылатые особи, которые способны размножаться половым путем, а также бескрылые стерильные особи-солдаты и рабочие особи. Отличия каст проявляется не только по внешним признакам, но и по выполняемым функциям.
Основатели колонии – царская пара. После брачного полета у самца и самки обламываются крылья. Они выполняют только репродуктивную функцию в общине. Зрелая царица с гипертрофированными яичниками способна откладывать по несколько тысяч яиц в сутки. Из-за этого ее грудь и наполненное яйцами брюшко в десять раз крупнее, чем у любой рабочей особи, мышцы конечностей атрофируются, и самка теряет способность к самостоятельному передвижению. В отсеке царицы размещается и самец-оплодотворитель. Его размеры не превышают таковых рабочих особей. Он периодически спаривается с самкой в течение всей жизни (иногда до нескольких десятков лет). Другие репродуктивные особи имеют две пары перепончатых крыльев для перелета на новые места и создания там новых колоний. Характерно наличие у них хорошо развитых фасеточных глаз.
Строение . Длина тела рабочих термитов составляет от 2 мм до 1,5 см, солдат – до 2 см. У рабочих особей на голове глаза недоразвиты, иногда отсутствуют, усики нитевидные. Ротовой аппарат грызущего типа. Во внешнем облике солдат, защищающих общину от внешних врагов, привлекает внимание большая голова с сильными челюстями. Поэтому они не могут питаться самостоятельно, и рабочие термиты вынуждены их кормить. Также рабочие особи выполняют такие функции, как постройка самого гнезда и галереи, добыча пищи для царской пары и личинок.
Размножение . Развитие термитов протекает с неполным метаморфозом. Вылупившаяся из яйца личинка внешне похожа на взрослую особь. После нескольких линек превращается в имаго. Крылатые репродуктивные особи разлетаются из гнезда, затем спариваются. После этого сооружают гнездовую камеру, являющуюся основой молодой колонии, куда они откладывают яйца. Из новых личинок снова появляются рабочие, позднее солдаты и крылатые насекомые. Цикл развития повторяется.
Значение . Положительную роль в природе играют термиты, обитающие в почве. Наряду с муравьями и дождевыми червями, они играют существенную роль в круговороте почвенных структур. Также важна роль термитов в пищевых цепочках, так как они служат кормом многим хищным животным.
Около 10% видов термитов являются вредителями в хозяйстве человека. Проникая в дома, термиты уничтожают бумагу, древесину, а также все предметы быта, содержащие целлюлозу. Иногда это приводит к катастрофическим последствиям. В странах тропического пояса принимают меры предосторожности для предотвращения проникновения этих насекомых в жилище.
Термитов часто называют «белыми муравьями». Это название термиты получили из-за того, что они, как и муравьи, ведут «общественный» образ жизни, нередко сооружают конические постройки, как п муравьи, характеризуются полиморфизмом (кстати, у термитов полиморфизм сильнее выражен, чем у муравьед), причем основную роль в поддержании жизни колонии у термитов, как и у муравьев, играют недоразвитые в половом отношении особи. Но этими аналогиями, определяемыми сходными условиями жизни, и ограничивается сходство термитов и муравьев. Термиты - отряд насекомых с неполным превращением, а муравьипредставители не только другого отряда (перепончатокрылых), но и другого отдела насекомых - Holometabola.
Термиты почти незнакомы жителямместностей с умеренным климатом: основная их стихия - тропики и субтропики, особенно тропики. Правда, отдельные виды распространены и шире и доходят, например, у нас до юга УССР, а в больших городах, приспособившись к жизни в отапливаемых зданиях, термиты могут встречаться и севернее: много термитов в Гамбурге, у нас термиты отмечены в Днепропетровске. Но в общем термитыобитатели тропиков.
Всего известно около 2500 видов термитов.
Термиты - это средней величины насекомые. Размеры особей у одного вида и даже у одной касты сильно варьируют (у Bellicositermes natalensis-всеразрушающего термита Южной Африки - половые особи имеют длину 1, 5 см, рабочие - 0, 5-0, 8 см, солдаты-до 1, 5 см).
Обычно в семье, насчитывающей от нескольких сотен до сотен тысяч и даже миллионов особей, есть одна яйцекладущая самка («царица») и оплодотворяющий ее самец («царь»). Это половозрелые особи, сбросившие крылья. Кроме того, в термитнике в определенные периоды (перед роением) бывает довольно много выведшихся в нем крылатых самцов и самок, которые при подходящей погоде и в определенный срок оставляют гнездо, чтобы основать новые колонии.
Крылатые особи характеризуются наличием двух пар одинаково развитых, сходных по жилкованию длинных сетчатых крыльев; крылья настолько длинны, что, когда сложены на спине, далеко выступают за конец брюшка. По строению крыльев отряд и получил свое название (Isoptera - «одинаковокрылые»). Сегменты груди и брюшка у крылатых термитов довольно сильно склеротизованы.
Основная масса населения термитника - рабочие особи (табл. 26). Рабочие - недоразвитые в половом отношении самцы и самки. В этом отношении термиты сильно отличаются от муравьев, у которых, как и у других общественных перепончатокрылых, рабочие-всегда самки. Рабочие особи напоминают личинок термитов - в сущности развитие рабочих термитов после выхода из яйца прямое. У рабочих особей покровы мягкие, непигментированные, что связано с их постоянным обитанием в укрытиях, в атмосфере, насыщенной водяным паром. В этом отношении среди термитов есть только одно исключение. Некоторые южноафриканские термиты (Ноdotermes) имеют рабочих, открыто обитающих; у них покровы темно-коричневые или черные. Но, как правило, покровы термитов бывают мягкими, тонкими, а у разводящих грибы Bellicositermes natalensis прозрачна даже головная капсула и сквозь покровы видны все внутренние органы насекомого.
Для рабочих характерна округлая голова, слабо развитой грудной отдел. На заднем конце брюшка - чувствующие 2-5-члениковые церки - признак, характерный для скрытоживущих форм. Глаза у рабочих особей недоразвиты, а часто и вовсе отсутствуют.
Солдаты - особая категория специализированных рабочих особей, характеризующихся очень сильно развитой головной капсулой и мощными длинными жвалами. Эти челюсти пускаются в ход против врагов - термитов других видов, а главное, против муравьев. У некоторых «носатых» солдат (рис. 138) в отростке головы проходит канал железы, через который на противника выбрызгивается клейкая жидкость, связывающая движение насекомого.
Термиты питаются в основном растительной пищей. К самостоятельному питанию у термитов способны только рабочие особи. Солдаты из-за непомерного развития жвал и слабого развития остальных частей ротового аппарата сами не питаются: их кормят рабочие особи либо выделениями изо рта, либо экскрементами непосредственно из заднепроходного отверстия - в них еще достаточно питательных веществ для солдат. Половые особи после основания колонии выкармливаются выделениями слюпных желез рабочих или личинок. Самых мелких личинок тоже кормят рабочие, давая им выделения своих слюнных желез или разжеванные споры грибов.
Самая примитивная пища, потребляемая термитами в тропических лесах, - разлагающиеся в почве растительные и животные остатки, гумус Различные остатки в почве - гниющая древесина, листья, навоз, кожа животных - поедаются рабочими термитами, но пища не сразу целиком усваивается, и экскременты гумусоядного термита затем съедает другой рабочий термит или солдат. Так, одна и та же пища проходит через ряд кишечников, пока полностью не усвоится в колонии.
У многих всеядных термитов в гнездах разводятся грибы («грибные сады», рис. 139), растущие на специально откладываемых скоплениях экскрементов и кусочках древесины, - в основном представители обычных плесневых грибов. Но иногда в гнездах термито-в разводятся такие грибы, какие не встречаются ни в окружающей почве, ни в телах термитов (Termitomyces). Эти грибы идут в основном на питание молодых личинок.
Многие термиты питаются древесиной, иногда потребляя сухую древесину, даже чистую клетчатку. Переваривание клетчатки у термитов осуществляется с помощью постоянно присутствующих в кишечнике жгутиковых из Hypermastigina (Trichonympha п др.), разрушающих целлюлозу; собственную целлюлазу термиты не вырабатывают. Термиты используют своих кишечных симбионтов-жгутиковых как источник белка. Интересно, что у термитов в кишечниках присутствуют те же жгутиковые, которые встречаются и у разрушающих древесину тараканов (Cryptocercus), что может служить биологическим подтверждением представлений о близости термитов к тараканам, прослеживаемой при сравнении многих признаков организации насекомых этих отрядов. Кроме того, источниками белкового азота для термитов являются симбиотнчеекпе бактерии, способные фиксировать азот и обнаруженные у этих насекомых.
Те термиты, которые питаются древесиной и клетчаткой, иногда бывают неизбирательны в отношении источника такой ппщи, но иногда оказываются очень разборчивыми. Есть, например, такие, как Trinervitermes в Южной Африке, которые едят высушенные свежесрезанные травянистые растения.
Жизнь термитной семьи начинается с расселительного лёта. В определенные периоды года (в умеренной полосе весной- в начале лета) в гнездах термитов появляются крылатые особи, которые остаются в гнезде до определенного момента: в сухих местностях - до приближения дождя, во влажных тропиках - до установления благоприятной температуры и влажности. В благоприятный для лёта период в гнезде, если оно полностью закрыто, делаются отверстия, через которые вылетают крылатые термиты. Часто роящиеся термиты буквально кишат в воздухе. В воздухе встречаются крылатые самец и самка; они садятся и спариваются, причем у них тут же до самого основания обламываются крылья. После лёта туркестанского термита в Голодной степи бывает, что во всех понижениях почвы накапливается толстый слой обломанных крыльев термитов. В момент роения и после сбрасывания крыльев термиты беззащитны и их в массе склевывают насекомоядные птицы; севших на землю термитов охотно поедают хищные насекомые, пауки, многоножки.
Уцелевшие пары начинают готовить гнездо. Интересно, что, где бы в дальнейшем ни располагался термитник, начало новой колонии закладывается вырыванием ямки в земле (рис 140). Когда ямка вырыта, в небольшой гнездовой камере самка откладывает немного яиц, из которых выходят личинки, похожие на бескрылых термитов. Маленьких личинок кормят родители, а когда личинок появится побольше и они подрастут, добывание пищи переходит к ним. Превратившиеся в рабочих молодые термиты начинают работы по устройству гнезда и по добыванию пищи н кормлению отца и матери. Из яиц развиваются сперва только рабочие особи, затем рабочие и солдаты, и только в больших гнездах появляются и крылатые.
По мере роста колонии заметно меняется самка. У нее атрофируется и крыловая мускулатура, и мускулатура конечностей, даже мускулатура ротовых частей - идет «обратное развитие». Зато прогрессивно растет переполненное яйцами брюшко. Самка становится неподвижной, всецело завдсящей от кормящих ее рабочих особей (рис. 141), она все время откладывает яйца, а рабочие выкармливают личинок, превращающихся в новых рабочих Самка термитов выделяет какието вещества, слизываемые облизывающими ее рабочими особями. Эти вещества содержат телергоны (иначе, феромоны), влияющие на развитие личинок. Только когда колония разрастется или самка ослабеет, начинают появляться и крылатые особи: очевидно, в этом случае часть личинок не подвергается воздействию тормозящих развитие телергоиов.
Плодовитость самки потрясающа. У гвианского термита (Microtermes arboreus) самка за сутки отложила 1680 яиц, а у суринамского термита (Nasutitermes surinamensis) самка за 28 часов отложила около 3000 яиц. Продолжительность жизни самки исчисляется годами, а общая плодовитость - миллионами отложенных яиц. Если самка погибает, в гнезде начинают развиваться самки-заменительницы. Они выкармливаются из личинок, у которых начинают появляться зачатки крыльев. Такие «заменительницы» полетов не совершают, но приступают к размножению. По виду они становятся со временем все более и более похожи на мать, но узнать их всегда легко - у них нет остатков сброшенных крыльев.
Гнезда свои термиты строят по-разному.
В жарких странах с муссонным климатом, где сменяют друг друга более влажные и более сухие периоды, термиты возводят иногда очень высокие сооружения - термитники, как дома возвышающиеся над травой. В отличие от наших рыхлых муравьиных куч термитники представляют очень большие постройки, сделанные из прочно сцементированной глины и иногда настолько твердые, что с трудом поддаются лому! Такие термитники (табл. 27) - крыша над подземной частью гнезда, внутри этих сооружений размещаются и камеры с молодью, и «грибные сады». Дело в том, что и личинки, и рабочие термиты, и, конечно, яйцекладущая «царица» очень чувствительны к дефициту влаги в воздухе. Но они чувствительны и к капельной воде. Поэтому они строят такие гнезда, стенки которых непроницаемы для воды, внутри которых создается свой собственный микроклимат. В открытых местностях сооружения термитов часто ориентированы и построены так, чтобы не перегреваться палящим солнцем, - термитник имеет узкую вытянутую форму и расположен примерно так, что его ось вытянута с севера на юг (табл. 27). Иногда они бывают коническими, обеспечивая отекание воды по стенам, а иногда делаются с нависающей крышей - грибовидными. Нередко они бывают невысокими, а часто достигают таких размеров, что, например, в Индии в разрушенных термитниках иногда укрываются крупные животные, не только буйволы, но даже... слоны.
В настоящих тропических лесах, где ежедневно идет дождь, а воздух насыщен влагой, многие виды термитов делают гнезда не на земле, а на деревьях (рис. 142), иногда подвешенные, имеющие только крышу.
В сухих местностях, где условия иные, например у нас в Средней Азии, закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) делает гнезда, уходящие в песчаных местностях на глубину до 12 м, и бывает, что на поверхности почвы наличие находящегося в глубине гнезда термитов незаметно.
Связь с источниками влаги для термитов необходима, в сухих местах они поселяются там, где могут достигнуть слоев с конденсирующейся или грунтовой водой. Но непосредственный контакт с водой для этих насекомых, имеющих проницаемые покровы, губителен.
Нам трудно даже представить себе ту роль, которую термиты играют в жизни тропической природы, в быту жителей жарких стран.
В тропических лесах термиты - основные разрушители всех растительных остатков. Образование почвы в тропиках, перемешивание ее слоев, круговорот веществ в тропическом лесу - процессы, определяемые деятельностью термитов. Других почвенных животных в тропических лесах часто и не бывает, но термиты кишат. За редким исключением, термиты питаются только отмершей древесиной и в девственных лесах в большой мере определяют плодородие почвы. Но когда с термитами сталкиваются интересы человека, положительная роль их отступает перед тем вредом, который они нам причиняют.
Все деревянные сооружения подвергаются разрушительной деятельности термитов. Деревянный дом стоит всего несколько лет. Но и каменные фундаменты не спасают деревянные конструкции зданий от термитов. Эти влаголюбивые и избегающие света насекомые сооружают на поверхности каменных частей зданий крытые галереи, склеивая их из глинистых частиц так, чтобы они сообщались с почвой. Внутреннюю поверхность таких ходов термиты обрызгивают выделяемой ими жидкостью, чтобы поддерживать в галереях необходимую влажность.
По таким галереям термиты проникают к деревянным перекрытиям и буквально изрешечивают их, в результате чего обваливаются потолки, проваливаются полы и т. д. В доме, пустовавшем несколько месяцев, нередко мебель разваливается от легкого прикосновения - термиты выгрызают в деревянных предметах свои ходы, так что остается только тонкая пластинка на поверхности, защищающая от открытого воздуха, который термиты не выносят, и губчатые перемычки внутри досок, поддерживающие ставшие легкими источенные предметы. В Южной Америке редко можно найти уцелевшую от них книгу, изданную более 50 лет тому назад. В Африке, Индии, Юго-Восточной Азии известно много случаев, когда из-за термитов приходилось переносить целые поселки и даже города - настолько большой вред они причиняют. Иногда термиты способствуют ускорению гибели фруктовых деревьев.
В Индии ежегодные убытки от термитов определяются в 280 миллионов рупий.
У нас термиты наиболее распространены в Средней Азии: в Каракумах, Кызылкуме, в Голодной степи в массе встречаются делающие подземные гнезда закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) и туркестанский термит (A. turkestanicus). Поселения закаспийского термита узнаются по чуть выпуклому округлому широкому холмику, по окраске почвы, несколько отличающейся от окружающего фона. А туркестанского термита можно обнаружить по земляным галереям, проложенным по стволикам и стеблям сухих пустынных кустарников.
В городах и других поселениях эти термиты сильно повреждают постройки. Они разрушают саман (необожженный кирпич из глины с соломой), из которого легко и удобно строить в сухих местностях. Разрушают они и деревянные перекрытия зданий, хотя обычно в природных условиях почти не оставляют почву. Так, был случай обвала перекрытий одной из фабрик в Фергане, а после сильного землетрясения в Ашхабаде оказалось, что потолочные балки многих зданий были сильно изъедены термитами.
В местностях, где много термитов, перед закладкой зданий проводят затравку почвы, здание строят на бетонированном фундаменте, деревянные части зданий пропитывают противотермитными составами, деревянные шпалы заменяют железобетонными, за фундаментами домов ведут регулярные наблюдения, разрушая галереи поселяющихся термитов.
Термиты создали наш мир – сделали его таким, какой он сейчас. Ну, не они одни, конечно. Но без термитов – а по своей общей биомассе термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных – не могли бы существовать, например, тропические леса. Эти невзрачные насекомые оперативно уничтожают огромное количество мертвой растительной массы, так что та не успевает накапливаться. Если бы не они, тропические леса (да и саванны и другие) за несколько десятилетий превратились бы в непроходимые болотистые буреломные дебри, заваленные громоздящейся друг на друга гниющей растительностью, обильно выделяющие метан – как, собственно и было на Земле в и каменноугольном периодах, предшествующих появлению маленьких тружеников (первые термиты, по современным данным, появились в ). Учитывая, что в совсем недавнем – по геологичеким меркам – прошлом бывали периоды, когда тропические леса покрывали большую часть суши – без термитов климат и условия на нашей планете были бы другими.
Термиты – не родня перепончатокрылым: муравьям и пчелам, и "изобрели" колониальный образ жизни задолго до них (пчелы, осы и муравьи в том виде, в котором мы их знаем, появились только в , вслед за цветами). Ближайшими родичами термитам приходятся тараканы. Чтобы убедиться в этом, достаточно посмотреть не на домашних пруссаков, а на вольных тропических древоядных тараканов – некоторые из них практически переходные формы. У североамериканского древоточца Cryptocercus punctulatus (слева внизу) самка живет со своим выводком. Питаясь древесиной, криптоцеркусы выедают себе дорогу в мягком гниющем дереве и питаются этим кормом: в их кишечнике обитают простейшие, как и у термитов, помогающие переваривать целлюлозу – другие, но "термитосовместимые", в одном опыте лишенным микрофлоры термитам успешно пересадили тараканьих симбионтов. У тараканов рода Panesthia (справа внизу) самки перед откладкой яиц обламывают себе крылья, как королевы термитов после брачного полета.
А наиболее примитивные из современных термитов, Mastotermes (внизу) (весьма многочисленная семья в прошлых эпохах, ныне таких остался один вид), откладывает яйца "пачками", как это делают тараканы, а не по одному, как высшие термиты, постоянного не строят и по образу жизни (да и внешне – если говорить о половозрелой особи – вон той темной) напоминают скорее вышеупомянутых тараканов.
Интересно, что и тараканы, и термиты сильно зависят как раз от тех условий, которые существовали на большей части планеты до того, как деятельность термитов изменила ее облик – высокой температуры и влажности и отсутствия прямых солнечных лучей. Что-то в их строении мешает им эволюционировать так, чтобы выйти за пределы этих условий, как другим насекомым. К отрицательным температурам термиты за сотни миллионов лет так и не приспособились, и это счастье – об убытках, причиняемых термитами жителям теплых краев, можно было бы написать отдельный пост, но мы сейчас не об этом; но вот остальные параметры – постоянные влажность, темнота, повышенное содержание углекислого газа – научились искусственно создавать в своих гнездах. Возможно, глобальные изменения климата и послужили основным стимулом к переходу термитов к общественному образу жизни: не сумев приспособиться к меняющемуся климату, они научились менять его под себя, пусть и в пределах отдельно взятой кучи.
Ну как "кучи"… домики термитов зачастую представляют собой весьма совершенные инженерные сооружения, даром что они построены практически наощупь слепыми созданиями размером с зернышко. Вот, например, компасные термитники:
Они ориентированы с севера на юг, в результате рассветные и закатные лучи освещают стенку термитника, согревая его, а полуденное солнце глядит лишь на узкое ребро, что позволяет постройке не сильно раскаляться днем.
Внутри термитник (не только компасный, но и других видов) имеет вентиляционную систему, устроенную примерно так:
На схеме еще не отмечены подземные воздуховоды, по которым в гнездо поступает свежий воздух из окрестностей термитника, и часто существующая в засушливых местностях "водяная скважина" – вертикальная шахта до водоносного горизонта, могущая достигать глубины более 30 м, благодаря которой в термитниках, расположенных даже в самых сухих пустынях, всегда поддерживается так необходимая термитам высокая влажность. Не сама собой по стенкам камеры двумя потоками движутся рабочие особи: вниз – иссушенные, тощие, наверх – тяжело нагруженные, напившиеся. Водой, как и кормом, все термиты делятся друг с другом – у термитника, как и у муравейника, и у улья, общая пищеварительная система – так что влага, принесенная "водоносами", равномерно распределяется между всеми обитателями.
Рабочие обмениваются пищей
В отличие от амазонок-перепончатокрылых, у термитов рабочими особями бывают и самцы, и самки, только недоразвитые. У термитов вообще больше возможностей для индивидуального развития, чем у муравьев: те в развитии проходят только три стадии: личинка-куколка-взрослое насекомое. Последнее, раз вылупившись, больше не растет и не меняется, может сменить только род занятий. У пчел так же, они вообще все одинаковые, и "профессию" меняют в зависимости от возраста. Иное дело термиты.
Термиты относятся к насекомым с неполным превращениям. Вот таракан – у него нет никаких гусениц, куколок, из яйца выходит крохотный тараканчик, потом линяет – становится побольше и т.д. У термитов так же.
И с каждой линькой одинаковые поначалу термитики меняются, причем по-разному, в зависимости от феромонов, выделяемых остальными термитами, характера корма и т.д. После первой линьки можно уже различить два типа: с большими головами и с маленькими.
После второй линьки разновидностей уже больше: в крупноголовых можно по строению черепа и жвал распознать будущих рабочих или будущих солдат, составляющих большую часть постоянного населения каждого гнезда. А из числа малоголовых одни, и их большинство, вырастут длиннокрылыми самцами и самками и, когда придет срок, полетят основывать новые гнезда, другие, их сравнительно немного, будут тоже самцами и самками, но короткокрылыми.
Если "царица" (или "царь") термитника погибнет, короткокрылые начнут развиваться дальше и самый везучий их них "займет трон", начав откладывать яйца, а нет, так они всю жизнь проведут в виде обычных рабочих "с царскими отметинами". Потом следующая линька, после которой количество разновидностей снова увеличивается – в итоге в семье все время присутствует примерно 30 морфологически разных типов созданий, которые нужны для разного.
Минусы такой специализации очевидны – муравьи в принципе взаимозаменяемы, если в муравейнике, скажем, погибнут фуражиры, им на смену придут, сменив профессию, муравьи с других участков работ. Термиты – нет (их солдаты, к примеру, даже не могут самостоятельно питаться), но при их количестве и плодовитости это и не имеет особенного значения. Царицы термитников производят яйца чуть ли не круглый год, перерывы приходятся только на короткие дождливые сезоны, причем откладывают по яйцу ежеминутно, у некоторых видов через каждые десять-двадцать секунд и даже через каждые две-три секунды. Их брюшко, превращасяь в фабрику по производству яиц, неимоверно разрастается, становясь похожим на огромную жирную гусеницу, в сотни раз превышающую размерами рабочих особей.
Если присмотреться, то на переднем конце этого червя можно рассмотреть оставшиеся неизменными голову и грудь с лапками крылатой самки, когда-то отправившейся в брачный полет и основавшей это гнездо. Теперь не то что взлететь – даже ползти она не способна, а если бы и поползла – не смогла бы покинуть выводковой камеры, буквально построенной вокруг нее. К голове непрерывным потоком рабочие особи несут еду, а с заднего конца – принимают яйца. Бока царицы тоже не остаются без внимания – их массируют, облизывают, нюхают: помимо фабрики по производству яиц царица – еще и центр управления, выделяемые ею запаховые команды задают ритм жизни семьи, определяют количество и состав трансформаций…
В отличие от трутней перепончатокрылых, погибающих сразу после спаривания, царь термитов всю жизнь находится рядом с супругой, оплодотворяет ее, умножая генетическое разнообразие гнезда, причем с возрастом все более "привязывается" к суженой: если молодой самец при вскрытии любопытным ученым выводковой камеры испуганно спешит скрыться (он-то не сильно увеличивается в размерах), то старый чаще остается с супругой до конца.
Основной пищей дятлов всех видов является размоченная слюнями древесная долбанина. Питаются рабочие особи термитов исключительно и только древесиной, переваривать которую способны лишь при помощи упомянутых выше симбиотических бактерий в кишечнике. Будучи лишенными этих бактерий, термиты умирают. Причем и с помощью бактерий они могут переваривать не свежие опилки, а ферментированные при помощи симбиотических грибов, которые разлагают лигнин. Грибы живут внутри термитников в специальных камерах и более нигде не встречаются. Именно сюда термиты сносят труху, в которую превращают мертвые стволы и стебли, а при случае – деревянные постройки, мебель и книги.
Грибные сады термитов
Рабочие особи питаются "компостом" – частично разложенной грибными гифами трухой, а королеву и личинок первого возраста кормят маленькими плодовыми телами грибов. Что интересно, при помощи маленьких плодовых тел грибы не размножаются, это их "оплата" за симбиоз. А чтобы попасть в другие термитники, грибы в определенный сезон выращивают другие, более привычного нам вида, плодовые тела, прорастающие через стенку термитника. Впрочем, многие виды термитов на случай не полагаются, и их самцы и самки, отправляясь в брачный полет, берут кусочки мицелия с собой.
Термит собирает урожай грибов
Снаружи термитник – монолит, ни дырочки. Даже к источникам корма термиты предпочитают ходить под землей или строить крытые галереи-трубочки. Лишь термиты, живущие во влажных тропиках, отваживаются выходить в открытый мир.
Сбор лишайника
Лишь раз в год, чаще всего после первого обильного теплого дождя, в нескольких местах на куполе рабочие изнутри прогрызают маленькие, шириной в два-три термита, отверстия и через них население термитника выбегает наружу – тяга к темноте буквально на несколько минут сменяется у термитов стремлением к свету и сухости.
Крылатые самцы и самки тут же отправляются в первый и последний полет в их жизни, который длится от нескольких минут до нескольких секунд; у них даже на крыльях есть специальные насечки, по которым те обламываются, если полет слишком затянется. Поиск партнеров у них начинается лишь на земле, в отличие опять таки от муравьев, играющих свадьбы в воздухе.
А вот основание колонии похоже на таковое у муравьев – парочка зарывается в норку, запечатывает вход, и самка начинает откладывать яйца.
До тех пор, пока не вылупятся первые рабочие и не начнут потихоньку рыть землю и добывать корм, родители ничего не едят, живя на запасах накопленного в родном гнезде жира и собственных летательных и челюстных мышц – они им больше не пригодятся. Ухаживая за снесенными яйцами, родители облизывают их, и те буквально растут на содержащиеся в слюне питательных веществах.
А выбежавшие на купол остальные, бескрылые термиты, словно испугавшись внезапного своего помешательства, через пару минут вновь стремятся укрыться в тесноте термитника, заделывают только что сделанные отверстия. Опоздавших не ждут: они служат отвлекающим маневром для множества хищников внешнего мира, от богомолов и стрекоз до птиц и негров, слетающихся и сбегающихся на белковый пир. Через непродолжительное время отверстия заделываются, оставшиеся снаружи разлетаются или оказываются съеденными, и термитник вновь становится неприступной крепостью, изолированной от внешнего мира, со своей собственной средой, словно поселение колонистов на враждебной планете.
Что поделать: один таракан для большинства хоть сколько-нибудь хищных созданий – это практически беззащитный источник белка, желанная добыча. Много тараканов в одном месте – пир горой. Термитам с самого начала коллективной жизни пришлось научиться защищаться. Особо суровые годы настали для них в середине мелового периода, когда на арену жизни вышли муравьи, словно бы укравшие термитское ноу-хау коллективизма и обратившие его во зло (с точки зрения термита, конечно). Ведь что такое одна оса? Хищная, кусачая с двух сторон опасная ядовитая тварь. А много ос в одном месте? То-то.
Продолжение следует