ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ ACRANIA
ТЕМА 1. СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Бесчерепные, Acrania
Класс Головохордовые, Cephalochordata
Представитель - Ланцетник, Branchiostoma lanceolatutn Pall.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы:
1. Препарат целого ланцетника, лежащего на боку на предметном стекле, просветленного и окрашенного кармином.
2. Препарат поперечного разреза ланцетника в области глотки.
3. Препарат поперечного разреза ланцетника в области кишки.
4. Штативная лупа.
5. Микроскоп.
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть внешний вид фиксированного ланцетника, а затем под лупой и микроскопом - строение систем его органов. Каждому студенту в своем альбоме необходимо сделать следующие рисунки:
1. Целый ланцетник (вид сбоку) с системами органов (лупа).
2. Поперечный разрез ланцетника в области глотки (микроскоп).
3. Поперечный разрез ланцетника в области кишки (микроскоп).
Дополнительное задание
Рассмотреть, не зарисовывая, влажные препараты:
1. Одиночная асцидия.
2. Колониальная асцидия.
3. Личинка асцидии (микроскоп).
Вспомнить систематическое положение асцидий:
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Оболочники, Tunicata
Класс Асцидии, Ascidiae
Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками.
ВНЕШНИЙ ВИД И ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ ЛАНЦЕТНИКА
Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8х) на тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа.
Рис. 2. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника
:
1 - предротовая воронка, 2 - щупальца, 3 - спинной плавник, 4 - хвостовой плавник, 5 - подхвостовой плавник, 6 - атриопор, 7 - метаплевральная складка, 5 - анальное отверстие, 9 - миомер, 10-миосепта, 11 - хорда, 12 -нервная трубка, 13 - глазки Гессе, 14 - непарный «глазок», 15 - ротовое отверстие, 16 - парус, 17 - глотка, 18 - жаберная щель, 19 - межжаберная перегородка, 20 - кишка, 21 - печеночный вырост, 22 - половые железы
Внешний вид
. На переднем конце удлиненного тела ланцетника располагается предротовая воронка (рис. 2, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 2, 2). Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорсальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 2, 3; рис. 3, 1; рис. 4, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 2, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 2, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие - атриопор (рис. 2, 6), сообщающее атриальную полость (см. ниже) с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 2, 8).
Кожный покров
. Тело ланцетника покрыто однослойным эпидермисом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи - кориумом, или кутисом (рис. 3, 4; рис. 4, 4).
Рис. 3. Поперечный разрез ланцетника в области глотки
:
1 - спинной плавник, 2 - метаплевральные складки, 3 - эпидермис, 4 - кутис, 5 - хорда, 6 - нервная трубка, 7 - глазки Гессе, 8 - студенистая оболочка хорды, 9 - миосепта, 10 - миомер, 11 - полость глотки, 12 - жаберная щель, 13 - межжаберная перегородка, 14 - эндостиль, 15 - наджаберная борозда, 16 - печеночный вырост, 17 - половая железа, 18 - атриальная полость, 19 - целомическая полость, 20 - поперечные мышцы
Мышечная система
. Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 2, 9). Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительно- тканными перегородками - миосептами (рис. 2, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 3, 10; рис. 4, 10) и миосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной стороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 3, 20).
Рис. 4. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника
:
1 - спинной плавник, 2 - подхвостовой плавник, 3 - эпидермис, 4 - кутис, 5 - хорда, 6 - нервная трубка, 6а - невроцель, 7 - глазки Гессе, 8 - студенистая оболочка хорды, 9 - миосепта, 10 - миомер, 11 - стенка кишки, 12 - полость кишки, 13 - целомическая полость
Скелет
. Осевой скелет ланцетника представлен спинной струной, или хордой (chorda dorsalis - рис. 2, 11; рис. 3, 5; рис. 4, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса - головохордовые). Крупные вакуолизированные клетки, составляющие хорду, придают ей характерную поперечную исчерченность (видно при рассматривании сбоку). Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 3, 5; рис. 4, 5); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой. Упругость хорды обеспечивается повышенным тур гор ом ее клеток и упругостью оболочки.
Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообразными студенистыми соединительно-тканными выростами; на обычно изготовленных препаратах их не видно.
Нервная система
. Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 2,12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы - глазки Гессе (рис. 2, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 3, 7; 4, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение («мозговой пузырь»), находится крупное пигментное пятно - «непарный глазок» (рис. 2, 14); его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа).
В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки - невроцель (рис. 4, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки.
На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят корешки спинномозговых нервов: спинные в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв.
Органы пищеварения и дыхания
. На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 2, 15), окруженное мускулистой перегородкой - парусом (рис. 2, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 2, 18; рис. 3, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 3, 12).
Жаберные щели ведут в окружающую глотку атриальную, или окологлоточную, полость (рис. 3, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием - атриопором (рис. 2, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу.
По дну глотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 3, 14). На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 3, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки.
Резко сужаясь, глотка переходит в относительно короткую, не имеющую изгибов кишку (рис. 2, 20; рис. 4, 11, 12), которая заканчивается анальным отверстием (рис. 2, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 2, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 3, 16).
Половая система . Ланцетники - раздельнополые животные, но полового диморфизма у них нет. Округлые половые железы (рис. 2, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 3, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.
Полость тела . Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела - целом (рис. 3, 19; рис. 4, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой (рис. 4, 13).
Кровеносная система
. На обычных препаратах не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 5). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта, от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты, которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту; по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.
Рис. 5. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу)
:
1 - выносящие жаберные артерии, 2 - корни спинной аорты, 3 - спинная аорта, 4 - задние кардинальные вены, 5 - передние кардинальные вены, 6 - кювьеровы протоки, 7 - хвостовая вена, 8 - подкишечная вена, 9 - воротная система печеночного выроста, 10 - печеночная вена, 11 - брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями
Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены, а из задней - в задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена в печеночном выросте распадается на капилляры (образует воротную систему), которые затем сливаются, образуя печеночную вену; она впадает в брюшную аорту.
Выделительная система ланцетника нефридиального типа. С ее строением нужно ознакомиться по учебнику, так как на обычных препаратах нефридии не видны.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
У ланцетника (и других видов подтипа бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа хордовых: хорда, центральная нервная система в виде трубки и глотка, пронизанная жаберными щелями.
Примитивность, относительная простота организации бесчерепных проявляются в следующем: слабое развитие скелетных образований (опорную функцию несет хорда и отчасти студенистая соединительная ткань), отсутствие дифференцировки центральной нервной системы на головной и спинной мозг, слабое развитие органов чувств (представленных осязательными клетками, разбросанными по всей поверхности тела, и глазками Гессе в толще нервной трубки), метамерность расположения половых желез, метамерное расположение и тип строения органов выделения (нефридии), напоминающих органы выделения кольчатых червей, относительно еще слабо выраженная дифференцировка пищеварительной трубки, однослойность кожного эпителия, отсутствие защитных образований в коже и т. д. С этими особенностями организации связаны и основные черты биологии ланцетника: его относительно малая подвижность и пассивное питание, когда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь той пищей, которая попадает в глотку при непрерывной фильтрации воды.
Следует отметить, что возникновение подтипа бесчерепных - очень важный этап эволюции. Здесь полностью сформировался «удачный» план строения, который позволил при дальнейшей дифференцировке систем органов резко поднять уровень организации. Именно этим путем шло эволюционное развитие наиболее прогрессивной ветви хордовых животных - подтипа позвоночных.
С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного внутреннего опорного скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по массе сегментированной мышечной системы. У многих беспозвоночных, а из низших хордовых у личиночнохордовых мышцы не имеют опоры внутри тела и связаны лишь с кожей, образуя кожно-мускульный мешок. Эволюционно важным было и возникновение замкнутой кровеносной системы с таким типом расположения основных кровеносных стволов (сосудов), который оказался пригодным и для позвоночных, ведущих водный образ жизни, несмотря на резкое возрастание у них уровня обмена веществ. Эти особенности организации позволили одной из ветвей древних бесчерепных перейти к более совершенному типу движения и дать начало позвоночным.
Современные бесчерепные (включая и ланцетника) - потомки древних бесчерепных. Несмотря на примитивность строения, они сохранились до наших дней благодаря специализации, позволившей им занять и успешно удерживать свою жизненную нишу - песчаные участки морского дна. Морфологические особенности, обеспечивающие эту специализацию, довольно разнообразны.
Полупрозрачное тело плохо заметно на грунте. Среди обычных эпителиальных клеток есть клетки, выделяющие слизь; она предохраняет нежную кожу от повреждения при закапывании в грунт. Закапывание облегчается довольно большой массой мышечных сегментов, ланцетообразной формой хвоста, укреплением переднего конца тем, что хорда доходит практически до самого переднего конца тела, заметно выдаваясь вперед за конец нервной трубки. У свободноплавающей личинки ланцетника атриальная полость отсутствует. Она развивается в период метаморфоза при переходе к донному образу жизни и защищает жаберные щели от засорения частицами грунта. Резкое увеличение количества жаберных щелей и возрастание размеров и объема глотки способствует возрастанию тока воды и тем самым обеспечивает дыхание и питание полузакопавшегося в грунт животного. Дифференцировка глотки (образование в ней эндостиля и наджаберной борозды) и захват частичек пищи слизью, которая выделяется клетками эндостиля и двигается навстречу току воды, помогает более полному изъятию пищи из фильтруемой воды, а обособление секреторного Участка кишечника (печеночный вырост) - лучшему ее перевариванию. Однако небольшая скорость кровотока (отсутствие сердца) и нефридиальная выделительная система определяют относительно невысокий уровень обмена веществ.
Дополнительная литература
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.
Ковалевский А. История развития Amphioxis lanceolatus - Записки Петерб. Академии наук. Сер. 7, т. 11, № 4, 1867.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1947.
К подтипу бесчерепных относится только один класс - ланцетники . Эти маленькие животные распространены во многих морях тропической и умеренной зон. Низшее хордовое животное, ведет малоподвижный образ жизни; включает около 30 видов. Внешне ланцетник похож на небольшую рыбку длиной 4 - 8 см. Его розоватое полупрозрачное тело слегка сжато с боков и заострено на концах. Ланцетник не имеет обособленной головы. Задний конец его тела окаймлён высоким хвостовым плавником и по форме напоминает обоюдоострый хирургический нож - ланцет
Строение ланцетника таблица
|
Системы органов |
Особенности строения ланцетника |
|
Покров тела |
Представлен однослойным эпидермисом, под ним тонкий слой соединительной ткани. |
|
Внутренний - хорда. Череп отсутствует. |
|
|
Членистые ленты по бокам тела, мышцы хорошо развиты. |
|
|
Органы пищеваре-ния |
Рот (окруженный щупальцами) --> ротовая полость --> глотка --> средняя кишка --> задняя кишка --> анальное отверстие. Желудок отсутствует. Питание беспозвоночными. |
|
Через жаберные щели, в них много капилляров, через которые проникает кислород |
|
|
Кровеносная сис-тема |
Замкнутая: брюшной и спинной сосуды, капилляры. В место сердца брюшной сосуд, по нему движется кровь к жабрам. Кровь не имееет цвета, без гемоглобина. |
|
Выделительная система |
Выделительные трубки по сегментам. С одной стороны каждая трубка в полость тела, другой - в околожаберную полость. Мало связана с кровеносной истемой. |
|
Нервная система |
ЦНС в виде нервной трубки (расположена над хордой), от трубки отходят пара нерв в каждом сегменте тела. |
|
Органы чувств |
Очень прмитивны. Светочувствительные клетки вдоль нервной трубки, осязательные клетки по всему телу. Реакция на химическое раздрожение. Нет органов слуха. |
|
Размножение |
Являются раздельнополыми (яичникик и семенники), наружнее оплодотворение в воде. |
_______________
Класс Ланцетники относится к подтипу Бесчерепные типа Хордовые. У ланцетников есть хорда, жаберные щели в глотке, нервная трубка, замкнутая кровеносная система. Другими словами, они имеет все характерные признаки своего типа. В отличие от представителей подтипа Черепные (или Позвоночные) у ланцетников хорда не заменяется позвоночником, отсутствует череп, нет парных плавников (конечностей).
Представители класса Ланцетники живут в умеренных и теплых морях на мелководье у дна, то есть ведут донный образ жизни. Они зарываются в песок, оставляя на поверхности передний конец тела, на котором располагается предротовая воронка, окруженная короткими щупальцами. Благодаря движению щупалец вместе с током воды пища попадает в рот, расположенный в предротовой воронке.
Ланцетники питаются мелкими животными и водорослями, а также оседающими на дно органическими частичками.
Класс Ланцетники насчитывает всего около 30 видов. Однако эти животные важны, так как их изучение помогает ученым понять происхождение позвоночных.
Строение ланцетника
По внешнему строению ланцетник похож на маленькую сжатую с боков прозрачную рыбу, его длина в среднем около 5-6 см. Вдоль всей спины проходит невысокий спинной плавник, который переходит в достаточно большой хвостовой плавник, похожий на скальпель (ланцет). У представителей класса Ланцетники нет парных плавников, как у рыб.
Европейский ланцетник
Во внутреннем строении ланцетника выделяют основные для животных системы органов: опорно-двигательную, покровную, нервную, пищеварительную, кровеносную, дыхательную, выделительную, половую.
Опорную функцию у ланцетников выполняет внутренний скелет в виде хорды, которая представляет собой упругий тяж, расположенный над кишечником. В процессе эволюции животного мира появление внутреннего скелета сыграло огромную роль, дав начало развитию процветающему подтипу Позвоночных, принадлежащих как и класс ланцетников типу Хордовых. С каждой стороны от хорды находится по одной мышечной ленте, вертикально разделенной соединительной тканью на сегменты. С помощью этих мышц и хорды ланцетник может плавать и зарываться в песок, изгибая тело из стороны в сторону.
Тело ланцетника покрыто одним слоем слизистого эпителия, под которым расположен слой соединительной ткани.
Строение нервной системы и органов чувств ланцетника простое. Нервная система состоит из нервной трубки и отходящих от нее нервов. Головного мозга нет. В нервной трубке, которая находится над хордой, у ланцетника есть светочувствительные клетки, благодаря которым он способен различать свет и темноту. На переднем конце нервной трубки есть обонятельная ямка. Также по всей коже разбросаны осязательные клетки.
Рот ланцетника переходит в глотку. В ней по бокам находится более 100 жаберных щелей, через которые заглоченная вода выходит в околожаберную полость, а оттуда во внешнюю среду. Пищевые же частицы остаются в глотке и продвигаются в кишечник, где перевариваются. Строение кишечника ланцетника простое, так как кишка не имеет изгибов, но в передней части есть печеночный вырост.
Околожаберная полость образована кожными складками, которые защищают жабры от попадания в них песка, когда ланцетник в него зарывается.
Ланцетники дышат жабрами. В них много капилляров, через стенки которых проникает кислород, содержащийся в воде. В воду из крови выделяется углекислый газ.
Кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов с отходящими от них более мелкими сосудами. Кровь движется в основном за счет сокращения стенок брюшного сосуда. Кровь бесцветна, так как в ней нет специальных клеток, которые переносят газы. Таким образом кислород и углекислый газ в крови находятся не в связанном виде. По брюшному сосуду в сторону передней части тела течет венозная кровь. По спинному сосуду от жабр в сторону хвостового отдела течет артериальная кровь.
Органами выделения служат выделительные трубочки (метанефридии). У ланцетника их около 100 пар. Внутренние концы трубочек открываются в полость тела, наружные заканчиваются в околожаберной полости.
1. Мозговой пузырёк. 2. Хорда. 3. Нервная трубка. 4. Хвостовой плавник. 5. Анальное отверстие. 6. Задний отдел кишечника в виде трубки. 7. Кровеносная система. 8. Атриопор. 9. Окологлоточная полость. 10. Жаберная щель. 11. Глотка. 12. Ротовая полость. 13. Околоротовые щупальца. 14. Предротовое отверстие. 15. Гонады (яичники/семенники). 16. Глазки Гессе. 17. Нервы. 18. Метаплевральная складка. 19. Слепой печёночный вырост
Ланцетники раздельнополы. Самки и самцы выметывают икринки и сперматозоиды в воду, где происходит внешнее оплодотворение. Личинки несколько месяцев плавают в толще воды с помощью ресничек.
Таким образом, строение класса ланцетников не отличается сложностью. Во многом оно похоже на перевернутого беспозвоночного, у которого брюшная часть тела в процессе эволюции стала спинной, а внутри тела образовалась хорда. Предполагают, что ланцетники произошли от древних кольчатых червей.
КЛАСС ЛАНЦЕТНИКИ. ЛАНЦЕТНИК
Строение тела. Форма рыбовидная, 4-8 см длиной. На головном конце находится рот со щупальцами, вдоль спины проходит плавник, переходящий в хвостовой и подхвостовой плавники. Череп отсутствует. Скелет внутренний, представлен хордой (тяж в плотной оболочке). Тело сегментировано, мышцы хорошо развиты.
Покров. Однослойный эпидермис, под ним — тонкий слой соединительной ткани.
Полость тела. Вторичная.
Пищеварительная система. Включает рот, ротовую полость, глотку, среднюю кишку, куда впадает проток печени, заднюю кишку,анальное отверстие. Желудка нет. Питается беспозвоночными, которые попадают в рот с током воды.
Дыхательная система. Жабры в виде длинных косых щелей на стенке глотки. Жабры защищены околожаберной полостью, которая имеет отверстие на брюшной стороне. Вода поступает в ротовое и выходит в околожаберное отверстие.
Кровеносная система. Замкнутая, представлена спинным и брюшным сосудами и капиллярами. Сердца нет, его роль выполняет брюшной сосуд, по которому кровь движется к жабрам. Кровь бесцветная, гемоглобина нет. Кровь разносит по организму питательные вещества и газы (О2, СО2)-
Выделительная система. Выделительные трубки, расположенные по сегментам. Одним концом каждая трубка открывается в полость тела, другим — в околожаберную полость. С кровеносной системой связана слабо.
Нервная система. Центральная нервная система в виде трубки, расположенной на спинной стороне тела над хордой. Внутри трубки проходит канал. В каждом сегменте тела от трубки отходит пара нервов.
Органы чувств. Очень примитивны. Вдоль нервной трубки расположены светочувствительные клетки, в поверхностном слое кожи расположены нервные клетки, воспринимающие химические раздражения. Вкус и запах улавливают осязательные клетки по всему телу.
Размножение. Раздельнополые животные. У самок яичники, у самцов семенники, расположенные по сегментам (25 пар). Половые клетки выходят через околожаберную полость в воду, оплодотворение наружное.
Развитие. Происходит в воде. Из зиготы развивается бластула, затем гаструла, после чего из яйца выходит личинка и развивается около трех месяцев. Активно питается беспозвоночными животными — зоопланктоном. После чего опускается на дно и во взрослом состоянии ведет довольно пассивный образ жизни, зарываясь в грунт.
Рис. Ланцетник: 1-рот со щупальцами, 2-глотка с жаберными щелями, 3-печень, 4 — кишка, 5 — анус, 6 — мышцы, 7 — хорда, 8 — нервная трубка
На окрашенном тотальном препарате ланцетникарассмотрим строение и взаиморасположение основных органов животного (рис. 6).
Вдоль всего тела ланцетника (примерно по средней линии) от головного отдела до хвоста тянется хорда (осевой скелет). На препарате ясно видна ее поперечная исчерченность. Хорда вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой. Передний конец хорды выдается далеко за передний край нервной трубки, что является специфической чертой бесчерепных.
Над хордой расположена центральная нервная система, представленная уже упомянутой нервной трубкой. Поместив препа-рат под малое увеличение микроскопа, можно увидеть много-численные темные пятнышки – глазки Гессе (рис. 6), которые располагаются в стенках нервной трубки ближе к ее внутренней поверхности.
На переднем конце нервной трубки можно заметить головное расширение нервной трубки, которое иногда называют желудочком головного мозга, хотя передняя часть нервной трубки ланцетника, соответствующая головному мозгу позвоночных, и не дифференцирована.
Под хордой расположена пищеварительная трубка. Она начинается предротовой воронкой, окруженной многочис-ленными щупальцами. Ротовая по-лость отделена от глотки кольцевидной складкой – пару-сом. Стенки глотки пронизаны многочис-ленными (до 100) косо расположенными жаберными ще-лями (рис. 6). Глотка постепенно переходит в недифферен-цированную кишечную трубку, заканчивающуюся в зад-нем отделе тела анальным отверстием.
От этой трубки, сразу же за глоткой, отходит вперед печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны глот-ки.
Рисунок 7 – Поперечный разрез ланцетника в области глотки
1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевралъные складки;
4 – туловищная мускулатура; 5 – брюшной мускул; 6 – хорда,
7 – нервная трубка; 8 – невроцель; 9 – щель нервной трубки;
10 – соединительнотканная оболочка; 11 – миосепты;
12 – межжаберные пере-городки; 13 – эндостиль; 14 – наджаберная борозда; 15 – целомические каналы; 16 – атриальная полость;
17 – печеночный вырост; 18 – половые железы; 19 – корни аорты.
У половозрелых особей ланцетников заметны половые железы (их обычно 25 пар), которые в виде темных округлых пятен просматриваются через брюшную стенку тела.
На препарате поперечного разреза ланцет-ника в области глотки рассмотрим под малым увеличе-нием микроскопа взаимное расположение органов и детали строения животного (рис. 7).
На спинной стороне хорошо виден срез низкого спинного плавника. По бокам тела расположены сросшиеся под глоткой метаплевральные складки.
Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая на срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с хорошо заметным невроцелем. Хорда и нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой, от которой отходят миосепты (на поперечном срезе их видно несколько).
Нижняя часть препарата представляет собой разрез глоточ-ного (жаберного) отдела пищеварительной трубки и окружаю-щей его атриальной полости. На срезе станки глотки пронизаны большим количеством жаберных щелей. На дне глоточного отдела виден эндостиль. На спинной стороне глотки расположена наджаберная борозда. По обеим сторонам наджаберной бороздки хорошо заметны срезы двух кровеносных сосудов – корней аорты. Печеночный вырост виден только на тех срезах, которые сделаны ближе к заднему концу глотки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок расположены поло-вые железы.
На препарате попереч-ного разреза ланцетни-ка в области кишечника (рис. 8) рассмотрим особенности строения хорды, нервной трубки, соединительнотканной оболочки, кишки, целома и сопоставим взаиморасположение этих органов с тем, что было видно на преды-дущем препарате.
Рисунок 8 – Поперечный разрез ланцет-ника в области кишечника
1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевральные складки;
4 – мус-кулатура; 5 – хорда; б – нервная труб-ка; 7 – невроцель;
8 – соединительнотканная оболочка; 9 – кишечник; 10 – спинная аорта.
Изучение кровеносной системы ланцетника сле-дует осуществить с помощью таб-лиц и рисунка (рис. 9), посколь-ку на препаратах кровеносные сосуды не видны.
Как уже указывалось, сердца у ланцетника нет и его заменяет непарная брюшная аорта. Ее стенки сформированы поперечнополосатой мускулатурой, что обеспечивает пульсацию аор-ты. Кровь движется из брюшной аорты в жаберные артерии, которые расположены в меж-жаберных перегородках. Венозная кровь, проходя по жаберным артериям, окисля-ется непосредственно сквозь тон-кие стенки этих сосудов, распо-ложенных у поверхности жабер-ных щелей. Обогащенная кисло-родом кровь собирается в парные корни аорты. Часть крови из них идет вперед по небольшим сонным артериям, а основная масса направляется к хво-сту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основной магистральный канал – спинную аорту, по которой кровь разносится по всему телу.
Рисунок 9 – Схема кровеносной системы ланцетника
1 – брюшная аорта; 2 – жаберные артерии; 3 – корни аорты;
4 – сонные арте-рии; 5 – спинная аорта; 6 – передние кардинальные вены; 7 – задние кардинальные вены; 8 – кювьеровы протоки; 9 – венозный синус; 10 – подкишечная вена; 11 – воротная система печеночного выроста; 12 – печеночная вена
Венозная кровь от головной части тела движется по парным передним кардинальным венам назад, а от хвостовой части – по задним кардинальным венам вперед. Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба эти протока впадают в венозный синус.
От органов пищеварения кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть ка-пилляров, образуя воротную систему печеночного выроста. По короткой пе-ченочной вене кровь вливается в венозный синус.
Общая характеристика. Бесчерепные - морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного. Бесчерепные представляют большой интерес для решения вопроса о происхождении животных. Познанию бесчерепных наука, обязана прежде всего исследованиям А. О. Ковалевского.
Строение и жизненные отправления. Из сравнительно небольшого числа представителей бесчерепных (около 20 видов) наиболее обычным и хорошо изученным является ланцетник (Ampliio-xuslanceolatus) (рис. 200). Это небольшое животное (длиной до 8 см) обитает на мелководье морей, зарывшись в песок и выставив наружу передний отдел тела. Питается мелкими пищевыми частицами, опускающимися на дно.
Форма тела ланцетника вытянутая, сжатая с боков, заостренная спереди и сзади. По спине тянется невысокая продольная складка кожи - спинной плавник. На заднем конце тела имеется копьевидный хвостовой плавничок. Парных конечностей нет.
Кожный покров образован однослойным слизистым эпидермисом и соединительнотканной дермой.
Скелет представлен хордой, тянущейся вдоль тела, утончаясь к концам. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой.
Мускулатура тянется лентами по обе стороны тела. Эти мускульные ленты метамерно разделены тонкими соединительнотканными перегородками (миосептами) на ряд миомеров.
Центральная нервная система примитивного строения (рис. 201). Она имеет вид трубки, невроцель которой в передней части образует полость, представляющую зачаток желудочка головного мозга. От центральной нервной системы попарно отходят спинные - двигательно-чувствующие и брюшные - двигательные нервы, которые не соединяются в общие смешанные нервы, как у позвоночных животных.
Рис. 200. Ланцетник (схема):
/ - предротовая воронка, окруженная щупальцами; 2 ~-
хвостовой плавник; 3
— спинной плавник; 4 - подхвостовой плавник; 5
- отверстие околожабериой полости;
в
-половые железы; 7
- мномер; 8
— миосепта
Рис. 201. Внутреннее строение ланцетника:
/ - продольный разрез тела; // - поперечный разрез тела (в области глотки и в области кишечника);
/ - хорда; 2 - спинной мозг; 3 - спинной плавник; 4 - мномер; 5 - целом; б - глотка; 7 - жаберная щель; 8 - межжаберная перегородка; 9 - эндостиль; 10 - околожаберная полость; // - отверстие околожабериой полости; 12 - печень; 13 - кишка; 14 - нефридий; 15 - анус; 16 - спинная аорта; 17 - подкишечная вена; 18 - половые железы
Органы чувств примитивные. Вдоль центральной нервной системы заложены светочувствительные клетки - глазки Гессе. На переднем конце тела находится обонятельная ямка. Околоротовые щупальца выполняют осязательную функцию.
Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На дне ее расположен рот, ведущий в обширную глотку. Сверху и снизу глотки тянутся бороздки, выстланные ресничным эпителием. Движением ресничек нижней борозды - эидостиля - частицы пищи, попавшие в глотку, сначала передвигаются вперед, а затем по спинной борозде глотки - к кишечнику. Эндостиль у позвоночных животных видоизменяется в щитовидную железу внутренней секреции. Кишечник тянется без изгибов и заметных расширений от глотки до анального отверстия. От передней части кишечника отходит печеночный вырост, который гомологичен печени позвоночных.
Органами дыхания служат перегородки между многочисленными жаберными щелями, прорезающими стенки глотки. У некоторых глубоководных форм бесчерепных жаберные щели открываются наружу. У обыкновенного ланцетника, живущего в песке мелководья, они ведут в обширную околожаберную полость. Последняя образуется у эмбриона путем срастания по средней линии брюха двух боковых складок кожи. Вода, поступающая через жаберные щели из глотки в околожаберную полость, выводится из нее через непарное отверстие (антриопор) на брюшной стороне тела.
Кровеносная система замкнутая (рис.
Подтип Бесчерепные — Acrania Ланцетник
202). Имеется один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации некоторых крупных сосудов. Под глоткой тянется брюшная аорта, от которой в обе стороны отходят приносящие жаберные артерии, несущие венозную кровь к межжаберным перегородкам. Через тонкие покровы последних происходит поглощение кровью растворенного в воде кислорода. Окисленная артериальная кровь через выносящие жаберные артерии поступает в парные наджаберные сосуды - корни спинной аорты, которые позади глотки сливаются в спинную аорту. Спинная аорта тянется назад над хордой, давая ответвления ч< различным органам задней половины тела. Наджаберные сосуды продолжаются вперед сонными артериями, снабжающими кровью головной отдел животного.
Венозная кровь оттекает от кишечника по подкишечной вене к печеночному выросту и распадается в стенках на капилляры, образуя воротную систему печени. Из печени кровь выходит по печеночной вене, впадающей в венозный синус, лежащий у корня брюшной аорты. В синус впадают также слева и справа крупные кювьеровы протоки. Они образуются слиянием передних и задних парных кардинальных вен, несущих кровь из передней и задней частей тела. Из венозного синуса кровь поступает в брюшную аорту. Так замыкается круг кровообращения.
Рис. 202. Схема кровообращения ланцетника:
/ брюшная аорта; 2
расширения основании приносящих жаберных артерий;
,4 —
жаберные артерии; 4 —
корни спнипой аорты; 5 - сонные артерии; 6 -
спинная аорта; 7 хвостовая пена; Л нодкншечнан вена; 9 —
воротная система печени; 10
- около-жаберная вена; // —передняя кардинальная вена;
12 —
задняя кардинальная пена; 13
-- кювьеров приток
Органы выделения представлены видоизмененными метанефридиями, расположенными метамерно в области глотки. Наружными концами они открываются в околожаберную полость.
Органы размножения имеют вид двух рядов парных половых желез. Яичники самок и семенники самцов образуют ряды бугорков на стенках полости тела в области жаберных щелей. Половые продукты выводятся в околожабериую полость.
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип объединяет низших хордовых животных. Головной отдел тела не обособлен, череп отсутствует, скелет представлен хордой. Нервная система имеет вид трубки, органы чувств примитивны — имеются только чувствительные клетки в кожном покрове и вдоль нервной трубки. Кровеносная система замкнутая, функцию сердца выполняет пульсирующий брюшной сосуд. Все тело сегментировано, в том числе и некоторые внутренние органы, выделительная система и половые железы. Размеры тела небольшие. Распространены преимущественно в экваториальной зоне Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Донные животные питаются взвешенными в воде мелкими планктонными и придонными организмами. Некоторые бесчерепные являются объектами местного промысла, например в ряде стран употребляют в пищу азиатского ланцетника.
Класс головохордовые
Включает около 35 видов мелких морских животных, формой тела напоминающих рыбок. Длина тела взрослых животных от 1 до 8 см.
Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum) — типичный представитель — полупрозрачное тепловодное животное длиной 4-8 см, с гладкой кожей, состоящей из эпидермиса и собственно кожи (corium). Живет преимущественно на песчаных участках дна на глубинах 10-30 м в Черном море, Атлантическом, Индийском и Тихом океанах. Животное зарывается в песчаный грунт, выставив наружу передний конец головного отдела. Одна из основных особенностей бесчерепных — отсутствие челюстного аппарата; с этим связано пассивное питание. Ланцетник использует в пищу лишь те морские организмы, которые попадают вместе с водой в ротовое отверстие.
Тело ланцетовидное, сжатое с боков и заостренное с обоих концов. Вдоль тела проходит кожная плавниковая складка, в которой различают спинной плавник, переходящий в ланцетовидный хвостовой и подхвостовой (анальный) отделы.
Осевой скелет представлен хордой, которая тянется от переднего до заднего конца тела. Мускулатура имеет метамерное строение. Она прилегает к хорде и разделена на миомеры, состоящие из поперчно-полосатых мышц. Миомеры отделены друг от друга соединительнотканными прослойками — миосептами. Сокращение миомеров приводит к изгибанию тела ланцетника с горизонтальной плоскости.
Нервная трубка расположена над хордой, она короче хорды, ее передний конец немного не доходит до конца хорды (отсюда название класса — головохордовые). Нервная трубка не дифференцирована на головной и спинной мозг, однако в головном отделе нервная трубка образует небольшое расширение — зачаток головного мозга. Расширенная в этом месте центральная полость трубки (невроцель) носит название желудочка. Передний конец нервной трубки ланцетника иннервирует передний конец тела и органы чувств, а также координирует жизнедеятельность животного.
Органы чувств развиты слабо. На переднем конце тела расположены пигментное пятно, или непарный "глазок" (предполагают, что это остаток органа равновесия), по всей трубке расположены особые светочувствительные пигментные клетки — глазки. Помимо глазков, имеются осязательные клетки на ротовых щупальцах и в коже. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки.
Кровеносная система ланцетника замкнута, круг кровообращения один, сердце отсутствует. Физиологически его заменяет пульсирующая брюшная аорта, от которой отходит более сотни жаберных артерий. В результате пульсации сосудов кровь из брюшной аорты поступает в жаберные артерии. Последние не распадаются на капилляры, газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между жаберными щелями. Окисленная кровь собирается сначала в парные корни аорты, переходящие в непарный сосуд — спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям, а задний конец тела получает ее из спинной аорты. Венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, которые в средней части тела соединяются, образуя кювьеровы протоки. Из кишечника венозная кровь поступает в подкишечную вену, по которой движется от заднего конца к переднему. Подкишечная вена подходит к печеночному выросту и образует в нем систему капилляров — воротную систему. Затем из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь поступает в брюшную аорту.
Пищеварительная система теснейшим образом связана с органами дыхания. Обе эти системы начинаются предротовым отверстием, окруженным венчиком щупалец. Оно ведет в околоротовую воронку, на дне которой расположен рот. Ротовое отверстие переходит в глотку. Стенка глотки справа и слева прободена жаберными щелями (свыше 100), которые открываются в атриальную (околожаберную) полость, соединяющуюся с внешней средой с помощью непарного выходного отверстия (атриопор). Внутри глотка покрыта реснитчатыми клетками. Благодаря движению ресничек вода, входящая в глотку, через щели проникает в околожаберную полость, а оттуда наружу через атриопор. В сосудах межжаберных перегородок происходит газообмен.
Вместе с водой в глотку попадают водоросли, простейшие и другие микроскопические организмы, которые оседают на эндостиле — выстланном ресничками желобке, расположенном на брюшной стороне глотки и выделяющем клейкую жидкость. Осевшие на эндостиле пищевые частички склеиваются капельками слизи и продвигаются в задний отдел глотки — кишечник, представляющий собой прямую трубку, которая открывается наружу анальным отверстием. Позади глотки от начальной части кишечника отходит полый слепой вырост — печень, клетки его стенок выделяют пищеварительные ферменты. Переваривание пищи происходит в полости печеночного выроста и в кишечнике. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.
Подтип Бесчерепные. Класс Ланцетники
Органы выделения представлены большим числом (около 100 пар) нефридиев, расположенных в жаберной области и по своему строению очень похожих на метанефридии кольчатых червей.
Половые органы имеют метамерное строение (сегментированы). Ланцетник и другие бесчерепные раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Выделение зрелых икринок и спермиев происходит сразу после захода солнца, оплодотворение внешнее (в воде). Личинки около 3 мес. живут в толще воды, питаясь планктонными животными. Затем личинка опускается на дно. Ланцетник достигает половой зрелости на 2-3-м году жизни.
Особенности эмбрионального развития и строения ланцетника исследовал А. О. Ковалевский, установивший близость этих животных к древнейшему предку позвоночных.
Ковалевский Александр Онуфриевич (1840-1901) — русский зоолог-эволюционист, акад. Петербургской АН. Один из основоположников сравнительной эмбриологии и физиологии беспозвоночных и низших хордовых животных. Обосновал единство происхождения многоклеточных животных, разработав теорию зародышевых листков, установил характер образования мезодермы и вторичной полости тела. Эмбриологические исследования развития ланцетника, асцидий, гребневиков, голотурий позволили сделать выводы о положении этих животных в системе животного мира. Дважды был удостоен премии им. К. М. Бэра. В конце научной деятельности исследовал органы выделения и фагоцитоз у беспозвоночных животных.
ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA)
КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ (CEPHALOCHORDATA)
Занятие 1. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Бесчерепные (Acrania)
Класс Головохордовые (Cephalochordata)
Представитель - ланцетник (Branchiostoma lanceolatum Pall.)
Оборудование и материалы
1. Фиксированные особи взрослых ланцетников, помещенные в часовые стекла с водой или находящиеся в прозрачном сосуде с фиксирующей жидкостью (по числу занимающихся).
2. Готовые препараты: 1) тотальный препарат ланцетника; 2) поперечный разрез в области глотки; 3) поперечный разрез в области кишечника (по числу занимающихся).
3. Таблицы: 1) внешний вид ланцетника; 2) общее расположение внутренних органов; 3) поперечный разрез в области глотки; 4) поперечный разрез в области кишечника; 5) кровеносная система.
4. Микроскопы с малым увеличением (по числу занимающихся).
5. Настольные штативные лупы с 10-кратным увеличением (по числу занимающихся).
Вводные замечания
Ланцетник - представитель бесчерепных, наиболее примитивных хордовых животных. Все основные признаки типа хордовых у бесчерепных хорошо выражены и сохраняются пожизненно. В качестве осевого скелета у них функционирует хорда, центральная нервная система представлена нервной трубкой, глотка пронизана жаберными щелями.
Имеется вторичный рот и вторичная полость тела - целом. В ряде органов сохраняется метамерия. Бесчерепным животным свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Все эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, членистоногие иглокожие и др.).
Помимо этого бесчерепные, и в частности ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других хордовых животных. Эти отличия заключаются в следующем.
Эпидермис у бесчерепных однослойный, прикрыт тонкой кутикулой. Среди клеток эпидермиса расположены отдельные чувствительные и железистые клетки. Кутис выражен слабо и представлен тонким слоем студенистой ткани.
Центральная нервная система не дифференцирована на головной и спинной мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет черепа. Органы чувств развиты слабо: имеются разбросанные по поверхности тела осязательные клетки, светочувствительные образования - глазки Гессе, расположенные в стенках нервной трубки, и лежащая в головном отделе на поверхности тела обонятельная ямка.
Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевралъных) складок кожи. Пищеварительная система состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два отдела - глотка и кишка.
На дне глотки имеется продольная бороздка - эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и железистыми клетками (рис. 1). У ротового отверстия эндостиль раздваивается и, огибая его с обеих сторон двумя желобками, поднимается на верхнюю сторону глотки, где переходит в наджаберную бороздку, направленную в сторону кишки. Функция эндостиля заключается в извлечении из воды пищевых частиц. Последние, попадая вместе с током воды в глоточный отдел кишечника, оседают на дно глотки, обволакиваются слизью, которая выделяется
Рис. 1. Эндостиль (поперечный разрез):
1 - мерцательные клетки; 2 - железистые клетки; 3 - скелет жаберного аппарата; 4 - целом
Рис. 2. Нефридии ланцетника:
А - целый каналец с нефростомами и соленоцитами 1 - верхний конец жаберной щели; 2 - отверстие почечного канальца в околожаберную полость; 3 - нефростомы; Б - часть стенки выделительного канальца с сидящими на ней соленоцитами
железистыми клетками эндостиля, и мерцательным эпителием гонятся вперед к ротовому отверстию. Здесь комочки пищи по околоротовым желобкам поднимаются к наджаберной бороздке и по ней транспортируются в кишку
Кровь у ланцетника бесцветная, сердце отсутствует.
Органы выделения представлены метамерно расположенными нефридиями - короткими трубочками, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой (рис. 2). Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями - нефростомами - в целом, а на другом - одним отверстием в атриальную полость Нефростомы усажены особыми булавовидными клетками - соленоцитами, внутри каждой из них имеется каналец с включенным в него мерцательным волоском. Продукты выделения выводятся через нефридии в атриальную полость непосредственно из целома Органы размножения - семенники и яичники - сходны по внешнему строению и представляют собой округлые тела. Расположены они в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки.
Бесчерепные - исключительно морские животные. Большую часть времени они проводят, зарывшись в песчаный грунт дна Питаются пассивно, извлекая пищевые частицы из воды, которая прогоняется движением щупалец через глотку животного.
Подобный образ жизни обеспечивается у современных бесчерепных рядом морфологических адаптации. В эпителии имеются особые одноклеточные железы, выделяющие слизь, которая предохраняет покровы ланцетника от механических повреждений при закапывании в грунт. Успешному закапыванию в грунт способствует относительно мощная мускулатура и ланцетообразная форма хвоста. Упомянутая выше атриальная полость предохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами грунта Многочисленные жаберные щели обеспечивают прохождение через них большого количества воды, что необходимо для дыхания полузакопавшегося в песок животного Наличие в глотке
эндостиля и первоначальное движение по нему слизи навстречу току воды помогают более быстрому и полному изъятию из нее пищи, что весьма существенно при пассивном способе питания.
ЗАДАНИЯ
Изучите основные особенности внешнего и внутреннего строения ланцетника.
Рассмотрите :
Внешнее строение
Размеры и форма тела; плавники - спинной, подхвостовой и хвостовой; метаплевральные складки; предротовое отверстие с осязательными щупальцами; анальное отверстие.
Внутреннее строение
Тотальный препарат ланцетника: хорда; соединительно-тканная оболочка; нервная трубка; миомеры; миосепты; парус с велярными щупальцами; глотка с жаберными щелями; кишка; печеночный вырост; половые железы.
Препарат поперечного разреза в области глотки: покровы; миомеры; метаплевральные складки; хорда; нервная трубка с невроцелем; глотка; пронизанная жаберными щелями; эндостиль; наджаберная бороздка; целомические мешки; половые железы; печеночный вырост; корни аорты.
Препарат поперечного разреза в области кишечника. Сопоставьте расположение внутренних органов с предыдущим препаратом.
Кровеносная система: брюшная аорта; жаберные артерии; спинная аорта; передние и задние кардинальные вены. По препарату и рисунку проследите схему циркуляции крови.
Зарисуйте :
1) общее расположение внутренних органов; 2) поперечный разрез в области глотки; 3) поперечный разрез в области кишечника; 4) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Внешнее строение
Внешнее строение ланцетника рассмотрите с помощью лупы на целых взрослых фиксированных особях.
Полупрозрачное тело животного имеет длину 5 - 8 см. Оно сжато с боков и заострено на обоих концах (рис. 3). Вдоль спины идет низкий спинной плавник, переходящий на заднем конце тела в ланцетовидный хвостовой плавник. Последний продолжается на брюшной стороне в виде небольшого подхвостового плавника, доходящего до отверстия атриальной полости - атриопора. Плавниковая
Рис. 3. Строение ланцетника:
1 - осязательные щупальца; 2 - предротовая воронка; 3 - велярные щупальца; 4 - хорда; 5 - нервная трубка; 6 - глотка с жаберными щелями; 7 - печеночный вырост; 8 - кишка; 9 - атриопор; 10 - подхвостовой плавник; 11 - метаплевральная складка; 12 - половые железы; 13 - мускулатура; 14 - миомер; 75 - миосепта; 16 - хвостовой плавник; 17 - глазки Гессе; 18 - анальное отверстие
оторочка поддерживается столбикообразными плавниковыми камерами, заполненными студенистым веществом. От атриопора по бокам тела тянутся вперед до предротового отверстия (оно заметно в виде небольшой впадины) две метаплевральные складки.
При внешнем осмотре ланцетника хорошо заметна сегментация мускулатуры: через тонкие покровы просвечивают соединительно-тканные перегородки - миосепты, разделяющие мускульные сегменты - миомеры. Миосепты и соответственно миомеры изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела. Миомеры правой и левой сторон тела расположены по отношению друг к другу асимметрично: против целого миомера одной стороны находятся две половинки смежных миомеров противоположной стороны, что способствует большей подвижности тела в горизонтальной плоскости.
Внутреннее строение
Строение и взаиморасположение основных органов животного хорошо видно на окрашенном тотальном препарате ланцетника (см. рис. 3).
Вдоль всего тела ланцетника (примерно по средней линии) от головного отдела до хвоста тянется хорда (осевой скелет). На препарате ясно видна ее поперечная исчерченность, поскольку хорда - сложная система поперечных клеточных пластинок. Хорда вместе с нервной трубкой окружена толстой оболочкой из студенистой соединительной ткани. Отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты. Головной конец хорды выдается далеко за передний край нервной трубки, что является специфической чертой бесчерепных.
Рис. 4. Головной отдел ланцетника:
1 - хорда; 2 - нервная трубка; 3 - обонятельная ямка; 4 - парус; 5 - велярные щупальца; 6 - предротовые щупальца; 7 - глазки Гессе
Помимо хорды и соединительно-тканного футляра скелет ланцетника образуют также опорные образования в межжаберных перегородках, спинном плавнике и предротовой воронке.
Над хордой расположена центральная нервная система, представленная уже упомянутой нервной трубкой. Ее внутренняя полость носит название невроцеля. Поместив препарат под малое увеличение микроскопа, можно увидеть многочисленные темные пятнышки - глазки Гессе (рис. 4), которые располагаются в стенках нервной трубки ближе к ее внутренней поверхности. Глазки Гессе представляют собой образования, выполняющие светочувствительную функцию.
На переднем конце нервной трубки можно заметить непарную обонятельную ямку, являющуюся рудиментом невропора - отверстия, при помощи которого невроцель на ранних стадиях развития животного сообщается с внешней средой. Можно заметить головное расширение нервной трубки, которое иногда называют желудочком головного мозга, хотя передняя часть нервной трубки ланцетника, соответствующая головному мозгу позвоночных, не дифференцирована.
Периферическую нервную систему ланцетника, представленную отходящими от трубки нервами, на препарате рассмотреть не удается.
Под хордой расположена пищеварительная трубка. Она начинается предротовой воронкой, окруженной многочисленными осязательными щупальцами. Ротовая полость отделена от глотки кольцевидной складкой - парусом, на внутренней стороне которого находятся особые велярные щупальца. Стенки глотки пронизаны многочисленными (до 50 - 60 пар) косо расположенными жаберными щелями. Глотка постепенно переходит в недифференцированную кишечную трубку, заканчивающуюся в заднем отделе тела анальным отверстием, смещенным на левую сторону. От этой трубки, сразу же за глоткой, отходит вперед печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны глотки. Поэтому на препарате цельной особи печеночный вырост заметен в виде просвечивающего сквозь жаберный отдел желтоватого тела.
Рис. 5. Поперечный разрез ланцетника в области глотки:
I - покровы; 2 - спинной плавник; 3 - метаплевральные складки; 4 - туловищная мускулатура; 5 - брюшной мускул; 6 - хорда; 7 - нервная трубка; 8 - невроцель; 9 - щель нервной трубки; 10 - соединительно-тканная оболочка; II - миосепты; 12 - межжаберные перегородки; 13 - эндостиль; 14 - наджаберная бороздка; 15 - целомические каналы; 16 - атриальная полость; 17 - печеночный вырост; 18 - половые железы; 19 - корни аорты
У половозрелых особей ланцетников заметны половые железы (их обычно 26 пар), которые в виде темных округлых пятен просматриваются через брюшную стенку тела
На препарате поперечного разреза ланцетника в области глотки рассмотрите под малым увеличением микроскопа взаимное расположение органов и детали строения животного (рис 5)
Покровы представлены однослойным эпидермисом и тонким слоем кутиса На спинной стороне хорошо виден срез низкого спинного плавника По бокам тела снизу расположены сросшиеся под глоткой метаплевральные складки
Основная часть верхней половины препарата занята туловищной мускулатурой, представленной на срезе несколькими миомерами Это связано с наклонным положением верхней и нижней половины каждого миомера На брюшной стороне тела виден
также парный брюшной мускул, способствующий сокращению и расширению атриальной полости ланцетника при дыхании.
Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая на срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с хорошо заметным невроцелем. От последнего к поверхности тела тянется щель - рудимент эмбрионального канала. Хорда и нервная трубка окружены соединительно-тканной оболочкой, от которой отходят миосепты (на срезе их видно несколько).
Нижняя часть препарата представляет собой разрез глоточного (жаберного) отдела пищеварительной трубки и окружающей его атриальной полости. На срезе стенки глотки пронизаны большим количеством жаберных щелей (результат их наклонного положения). На дне глоточного отдела виден эндостиль, строение и функции которого рассмотрены выше. На спинной стороне глотки расположена наджаберная бороздка, по обеим сторонам которой хорошо заметны срезы двух кровеносных сосудов - корней аорты.
Целомическая полость обнаруживается на препарате в виде двух каналов, расположенных непосредственно под хордой, и канала, лежащего под эндостилем. Печеночный вырост виден только на тех срезах, которые сделаны ближе к заднему концу глотки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок в остатках целома расположены половые железы.
На препарате поперечного разреза ланцетника в области кишечника (рис. 6) рассмотрим особенности строения хорды, нервной трубки, соединительнотканной оболочки, кишки, целома и сопоставим
Рис. 7. Схема кровеносной системы ланцетника:
1 - брюшная аорта; 2 - жаберные артерии; 3 - корни аорты; 4 - сонные артерии; 5 - спинная аорта; 6 - передние кардинальные вены; 7 - задние кардинальные вены; 8 - кювьеровы протоки; 9 - венозный синус; 10 - подкишечная вена; 11 - воротная система печеночного выроста; 12 - печеночная вена; 13 - хвостовая вена. Стрелками показано направление тока крови; вены и брюшная аорта окрашены в черный цвет
взаиморасположение этих органов с тем, что было видно на предыдущем препарате.
Кровеносную систему ланцетника изучите с помощью таблиц и рисунка (рис. 7), поскольку на препаратах кровеносные сосуды не видны.
Как уже указывалось, сердца у ланцетника нет и его заменяет непарная брюшная аорта. Ее стенки сформированы поперечнополосатой мускулатурой, что обеспечивает пульсацию аорты. Кровь движется из брюшной аорты в жаберные артерии, которые расположены в межжаберных перегородках. Жаберные артерии ланцетника не образуют капиллярных разветвлений. Венозная кровь, проходя по жаберным артериям, насыщается кислородом непосредственно через тонкие стенки этих сосудов, расположенных у поверхности жаберных щелей. Обогащенная кислородом кровь собирается в парные корни аорты. Часть крови из них идет вперед по небольшим сонным артериям, а основная масса направляется к хвосту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основной магистральный канал - спинную аорту, по которой кровь разносится по всему телу.
Венозная кровь от головной части тела движется по парным передним кардинальным венам назад, а от хвостовой части - по задним кардинальным венам вперед. Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела над задним концом глотки сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба протока впадают в венозный синус.
От внутренних органов кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему. По короткой печеночной вене кровь вливается в венозный синус.