Видовая структура - это количество видов, образующих биоценоз, и соотношение их численностей. Точные сведения о числе видов, входящих в тот или иной биоценоз, получить чрезвычайно трудно из-за микроорганизмов, практически не поддающихся учету.[ ...]
Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями.[ ...]
Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза - численность особей, распределение их в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также структуру пищевой сети, продуктивность и биомассу. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют обилие вида - показатель, равный числу особей на единицу площади или объема занимаемого пространства.[ ...]
Биоценозы слагаются из определенных экологических групп организмов, выражающих экологическую структуру сообщества. Экологические группы организмов, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах могут иметь разный видовой состав. Так, на увлажненных территориях доминируют гигрофиты, в сухих аридных условиях - склерофиты и суккуленты. Отражает экологическую структуру биоценоза и соответствие групп организмов, которые объединяются сходным типом питания, (рис.[ ...]
Структура биоценоза в наибольшей мере определяется видовым разнообразием. При этом в большинстве случаев, за исключением богатых биоценозов на завершающей, климаксовой стадии развития, существуют виды-доминанты и сопутствующие им виды-са-теллиты, например ковыль в ковыльной степи или ель в еловом лесу. Такие виды-доминанты, господствуя в биогеоценозе, определяют облик ландшафта и в значительной мере создают среду для всех организмов данного биогеоценоза. Их чаще бывает три-четыре среди растений и два-три среди позвоночных животных. Эти виды создают основную первичную (растения) и вторичную (животные) продукцию биогеоценоза. Однако другие, сопутствующие им виды также крайне важны для жизни биоценоза. Создавая видовое разнообразие, они увеличивают многообразие биоценотических связей, придают устойчивость экосистеме, обеспечивают надежность ее функционирования.[ ...]
Видовая структура биоценоза - число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы.[ ...]
Видовая структура биоценоза характеризует разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Так, везде; где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества: тропические леса, долины рек в аридных районах и т.д. Напротив, в полярных арктических пустынях и северных тундрах при дефиците тепла, а также в безводных жарких пустынях сообщества сильно обеднены, поскольку лишь немногие виды могут приспособиться к таким неблагоприятным условиям..[ ...]
Биоценоз широколиственного леса. Среди наземных биоценозов наиболее сложным по структуре и разнообразным по видовому составу является лес. Леса занимают огромные пространства суши (около 26-30 %), это основной тип растительного покрова Земли. Они распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Это тропические леса Южной Америки, Африки и Азии, листопадные леса Европы и Северной Америки, тайга Сибири и Канады.[ ...]
Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы - тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.[ ...]
Биоценоз - это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин - от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) - это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.[ ...]
Видовая структура водных биоценозов и физиологическое состояние отдельных видов гидробионтов может дать полезную информацию о качестве окружающей среды. Растения и животные, фильтруя воду, накапливают в своих организмах токсические вещества. Донные животные являются надежными индикаторами качества воды и состояния всей водной экосистемы. Благодаря достаточной длительности их жизненных циклов, накопление токсических веществ в телах этих животных позволяет оценить характер и степень загрязнения проточного водоема. В стоячих водах прудов или в малопроточных водоемах надежными индикаторами биологической полноценности служат также планктонные (парящие в толще воды) мелкие организмы. Фотосинтетическая активность фитопланктона является при этом одним из важных показателей. Биологическая диагностика водоемов основывается на анализе состояния всей водной экосистемы, включая основные звенья биоценоза: водных высших растений, донных животных, водорослей, планктона, рыб, амфибий, личинок водных животных, микробных комплексов.[ ...]
Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.[ ...]
Устойчивость биоценозов. Экологические связи создают определенную структуру биоценоза. Она определяется видовым разнообразием, возрастом биоценоза, пространственным расчленением и экологической спецификой составляющих ее организмов. В результате биоценоз приобретает целостность, устойчивость и относительную независимость развития.[ ...]
Экологическая структура биоценоза. Каждый биоценоз складывается из определенных экологических групп организмов, которые могут иметь неодинаковый видовой состав, хотя и занимают сходные экологические ниши. Так, в лесах преобладают сапрофаги, в степных зонах - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритоеды. Следовательно, экологическая структура биоценоза представляет его состав из экологических групп организмов, которые выполняют в сообществе определенные функции. Подчеркнем, что указанная структура биоценоза в сочетании с видовой и пространственной служит его макроскопической характеристикой, позволяющей ориентироваться в свойствах биоценоза при планировании хозяйственных мероприятий, прогнозировать последствия тех или иных антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы.[ ...]
Экологическая структура биоценоза в комплексе с видовой пространственной, с особенностями экологической ниши служит его макроскопической характеристикой (рис. 11.17).[ ...]
Экологическая структура - соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.[ ...]
В состав каждого биоценоза входят следующие функциональные компоненты: продуценты, консументы I-III порядков, а также редуценты, образующие пищевые цепи разных типов (пастбищные и детритные). Такая структура экосистемы обеспечивает перенос энергии от звена (трофического уровня) к звену. В реальных условиях цепи питания могут иметь разное число звеньев, кроме того, трофические цепи могут перекрещиваться, образуя сети питания. Почти все виды животных, за исключением очень специализированных в пищевом отношении, используют не один какой-нибудь источник пищи, а несколько. Если один член биоценоза выпадает из сообщества, вся система не нарушается, так как используются другие источники питания. Чем больше видовое разнообразие в биоценозе, тем он устойчивее. Например, в цепи питания растения-заяц-лиса всего три звена. Но лиса питается не только зайцами, но и грызунами и птицами. У зайца также есть альтернативные виды корма - зеленые части растений, сухие стебли (“сено”), веточки деревьев и кустарников и т.д.[ ...]
Искусственно снижая видовое разнообразие экосистем, упрощая их структуру, поддерживая искусственные системы на стадии максимальной продуктивности, человек неизбежно должен будет взять на себя те общебиоценотические функции, которые при этом нарушаются. Только в этом случае возможно совмещение интересов человека в виде устойчивого получения высокой продуктивности с «интересами» сообщества в виде поддержания законченных циклов круговорота. В основе экологических исследований в этой области должно лежать представление об агроэкосистемах как своеобразной форме биоценозов, в которых могут бьпъ поддержаны собственные авторегуляторные механизмы, базирующиеся в первую очередь на биологическом разнообразии структурных элементов. С другой стороны, важное значение в этой проблеме имеет ее социальный аспект. В современной системе хозяйства ресурсы имеют стоимость, и нерациональное их использование экономически невыгодно. Это сгамулирует поиск экологически оправданных форм и методов ведения сельского хозяйства. Реальность «экономической регуляции» показана на примере развитых капиталистических стран. В США, например, в наше время практически создана система бездефицитного баланса питательных элементов и органики в почвах, соответствующая финальной часта замкнутого биологического круговорота. Это позволяет получать высокую продукцию без увеличения площади посевов; только за последние 10 лет здесь высвобождено для использования под многолетние травы 20 % общей площади пашни (Б.М. Миркин и др., 1992). Учитывая, что сейчас уже около трети всей площади суши занято под сельскохозяйственные угодья, это обстоятельство имеет большое значение.[ ...]
Даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Важно отметить, что разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.[ ...]
Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано с их функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые цепи преобладают в надземной части биоценозов, а детритные - в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь абиотическими условиями. Определяющими факторами являются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т. п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического давления. В донных биоценозах важны состав грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных биоценозов, жизнь которых основывается на привнесенной органике.[ ...]
Из приведенной характеристики биоценозов ясно, что их устойчивость (гомеостаз) зависит прежде всего от изменений в структуре сообществ, от уменьшения видового разнообразия, от изменений в трофической цепи и, в известной мере, от дезорганизации регуляции биоценоза с помощью аллелохимических факторов и др.[ ...]
О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида - число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости - процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования - отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.[ ...]
Следует отметить, что «нишевая» структура биоценозов открывает возможность некоторой свободы в формировании сообщества: биологически сходные виды могут в известной степени замещать друг друга в разных экосистемах. Степень «жесткости» видового состава биоценозов, возможность замещения сходных ниш разными видами зависит от возраста данной экосистемы и связанного с ним становления сложных облигатных взаимосвязей между конкретными видами.[ ...]
Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели: обилие вида, частота встречаемости, степень доминирования. Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры биоценозов.[ ...]
Межвидовые отношения в конкретных биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе их, как уже отмечено, лежат трофические связи, обеспечивающие осуществление биологического круговорота как генеральной функции экосистем. Но длительное сосуществование многих видов привело к тому, что на базе прямых трофических отношений сформировался комплекс связей иного рода, и в составе сложившихся экосистем эти вторичные связи имеют не менее важное биологическое значение и повышают степень «жесткости», обязательности определенной видовой структуры биоценозов.[ ...]
Сукцессия - последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества. Сукцессии бывают природные - происходящие под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека, и антропогенные - обусловленные деятельностью человека; аутогенные (самопорождающиеся) - возникающие вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества) и аллогенные (порожденные извне) - вызванные внешними причинами (например, изменение климата); первичные - развивающиеся на субстрате, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.), и вторичные - развивающиеся на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).[ ...]
Предметом экологии является совокупность или структура связей между организмами и средой. Главный объект изучения в экологии - экосистемы, т. е. единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания. Кроме того, в область ее компетенции входит изучение отдельных видов организмов (орга-низменный уровень), их популяций, т. е. совокупностей особей одного вида (популяционно-видовой уровень), совокупностей популяций, т. е. биотических сообществ - биоценозов (биоценотический уровень) и биосферы в целом (биосферный уровень).[ ...]
На рис. 2.3 (в левой его части) приведены примеры видового состава лесных и водной экосистем. В сообществах разные виды размещены на разной высоте над землей или на разной глубине ниже водной поверхности, образуя вертикальную структуру биоценоза, которая называется ярусностью.[ ...]
Различные пищевые цепи, взаимно связанные в общие циклы питания, тем более многочисленны, чем богаче видовой состав биоценоза и чем больше в нем многоядных форм. Как правило, почти каждое звено в цепи питания может быть замещено близкими видами без нарушения общей структуры цепи, например, на рис. 9 замена люцерновой тли (Aphis medicaginis Koch.) бородавчатой тлей (Therioaphts ononidis KÍtnb.), которая также питается на люцерне и притом часто одновременно с ней, не изменит дальнейших звеньев цепи- Syrphus corollae F.- Р achy neuron syrphi Asm.; или замена пруса на серую кобылку (Aiolopus tergestinus Charp.), которая нередко питается" на люцерне одновременно с прусом, не изменяет дальнейших звеньев цепи - Vespa orientalis F. Sphecophaga vesparum Cm.[ ...]
Интенсивность и эффективность биологического окисления различных органических соединений зависит от многих факторов: например класса и структуры соединения, размера молекулы, наличия функциональных групп, а также от видового состава бактерий биоценоза активного ила или биопленки, длительности их адаптации и пр. Окисление веществ, существующих в природе, обычно не представляет затруднений - длительность адаптации микроорганизмов составляет несколько часов. Синтетические вещества часто окисляются с трудом, и длительность адаптации составляет более полугода. Вещества, находящиеся в коллоидном или мелкодисперсном состоянии, окисляются с меньшей скоростью, чем вещества, растворенные в воде.[ ...]
Доминирующей группой по количеству и разнообразию на всех станциях являются личинки хирономид. Он основан на смене видового состава хирономид и закономерном изменении соотношения численности личинок, принадлежащих к подсемействам Orthocladiinae, Chironominae, Tanypodinae, что происходит из-за роста уровня загрязнения. В результате обработки данных получены следующие значения индекса Балушкиной: пос. Метелево - 1,53, р-н Лесобазы - 2,40, д. Мальково - 1,92. Согласно литературным данным, значение индекса, лежащее в диапазоне 1,08-6,5, характеризует поверхностные воды как умеренно загрязненные. Таким образом, все три участка реки попадают под эту категорию. Однако пос. Метелево имеет самый маленький индекс, что характеризует его как самый чистый участок из представленных. В то же время участок в районе Лесобазы имеет самый высокий показатель хирономидного индекса, что указывает на более сильное антропогенное загрязнение в этом районе. Участок реки в районе д. Мальково лежит ниже по течению. Значение индекса здесь снижается, что, вероятно, происходит вследствие процессов самоочищения. Для более объективной оценки качества воды в данной работе были также использованы биотический индекс Вудивисса и метод Наглшмидта. В основу первого метода положена закономерность упрощения таксономической структуры биоценоза по мере повышения уровня загрязнения вод. На всех станциях значения индекса Вудивисса были равны 5. По классификатору качества вод Росгидромета полученное значение соответствует умеренно загрязненным водам (третий класс качества). Таким образом, в данном случае индекс Вудивисса и индекс Балушкиной указывают на одинаковую степень загрязнения воды. Следует отметить, что индекс Балушкиной по сравнению с индексом Вудивисса позволяет оценить не только класс качества воды, но также показывает градацию уровня загрязнености в числовом выражении. Его отличие заключается в том, что подсчитывается общее количество видов, а не групп организмов, как у Вудивисса. При этом также не требуется точного определения до вида, достаточно определить сколько видов присутствует. Метод Наглшмидта учитывает не только качественный, но и количественный состав организмов.[ ...]
Поступательные изменения в сообществе приводят к смене одного сообщества другим. Причиной подобных смен мог гут быть факторы, длительное время действующие в одном направлении, например, возрастающее в результате мелиорации иссушение болот, увеличивающееся антропогенное загрязнение водоемов, усиленный выпас скота. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзоге-нетическими. Если при этом упрощается структура сообщества, обедняется видовой состав, снижается продуктивность, то такая смена сообщества называется дигрессией. Однако смена одного биоценоза другим может произойти в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества, в результате взаимодействия живых организмов между собой.[ ...]
Интенсивность воздействия стоков и реакция зоопланктона в разные сезоны вегетационного периода различны. Но важно не просто зафиксировать различия этих реакций, смену руководящих комплексов и видов, а понять процесс в целом. Перестройка зоопланктона - это реакция на изменение окружающей среды. В данном случае - приспособительное свойство сообществ и экосистемы в целом. По В.А. Абакумову (1987) изменения видового состава и трофической структуры носят название экологических модификаций. Они связаны с процессами метаболизма биоценоза: утилизацией энергии и вещества, извлечением энергии и превращением экзогенных веществ в биомассу биоценоза. В условиях загрязнения окружающей среды может происходить как увеличение интенсивности метаболизма биоценоза (метаболический прогресс), так и уменьшение его интенсивности (метаболический регресс).
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Введение
1. Биоценоз - общие сведения и понятия
2. Структура биоценоза
3. Современные проблемы биоценозов и пути их решения
Заключение
Список литературы
Введение
Биоценоз - это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой и окружающей их средой. Понятие «биоценоз» -- одно из важнейших в экологии, поскольку из него следует, что живые существа образуют на Земле сложно организованные системы, вне которых они не могут устойчиво существовать.
Биоценоз является одним из основных объектов исследования экологии. Проблемы устойчивости биоценозов, уменьшение численности популяций, исчезновение целых видов живых организмов - остро стоящие на сегодняшний день перед человечеством проблемы. Поэтому изучение биоценозов, их структуры и условий устойчивости -- важная экологическая задача, которой уделяли и продолжают уделять большое внимание экологи всех стран мира, в том числе и российские ученые.
В этой работе я подробно остановлюсь на таких вопросах, как свойства и структура биоценоза, условия их устойчивости, а также основные современные проблемы и пути их решения. Следует отметить, что в сознании человека, не являющегося специалистом в области экологии, существует путаница в понятиях «биоценоз», «экосистема», «биогеоценоз», «биосфера», поэтому я коротко остановлюсь на вопросе сходства и различия этих понятий и их взаимосвязей. Биоценоз является одним из основных объектов исследования экологии. Изучению биоценозов уделяли и продолжают уделять большое внимание экологи всех стран мира, в том числе российские ученые. В процессе работы над рефератом я использовала учебники, написанные известными зарубежными экологами: Ю. Одум, В. Тишлер; и российскими авторами: Коробкин В.И., Передельский Л.В., а также современные электронные ресурсы, указанные в списке литературы.
1. Биоц еноз - общие сведения и понятия
Биоценоз (от греч. вЯпт -- «жизнь» и кпйньт -- «общий») -- это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой и окружающей их средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях. Биоценоз -- это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты, консументы, редуценты) взаимосвязаны.
Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).
Понятие «биоценоз» -- одно из важнейших в экологии, поскольку из него следует, что живые существа образуют на Земле сложно организованные системы, вне которых они не могут устойчиво существовать. Основная функция сообщества заключается в обеспечении равновесия в экосистеме на основе замкнутого круговорота веществ.
В состав биоценозов могут входить тысячи видов различных организмов. Но не все они одинаково значимы. Удаление из сообщества некоторых из них не оказывает на них заметного влияния, в то время как изъятие других ведет к существенным изменениям.
Одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Масштабы биоценотических группировок организмов очень различаются -- от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п.
Организация жизни на биоценотическом уровне подчинена иерархии. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.
Естественные объединения живых существ имеют собственные законы функционирования и развития, т.е. представляют собой природные системы.
Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы, тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы, так называемого каркасного типа -- без особых управляющих и координирующих центров, а также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях.
Важнейшими особенностями систем, относящихся к надорганизменному уровню организации жизни, например по классификации немецкого эколога В. Тишлера, являются следующие:
1) Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Этим способ их возникновения отличается от формирования отдельного организма, которое происходит путем постепенного дифференцирования простейшего начального состояния.
2) Части сообщества взаимозаменяемы. Части же (органы) любого организма уникальны.
3) Если в целостном организме поддерживается постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.
4) Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.
5) Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.
Однородное природное жизненное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп -- неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Биоценоз и биотоп тесно взаимодействуют между собой.
Масштабы биоценозов могут быть различными -- от сообществ лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.
Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство -- общий набор видов сообщества, который выражается перечнем представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие -- показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.
Различают бедные и богатые видами биоценозы. Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер.
Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах.
Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.
Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы -- бактерии и другие микроорганизмы. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми являются определяющими для функционирования биоценоза в целом. Виды, преобладающие по численности (продуктивности), являются доминантами сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.
Например, при изучении пастбища установлено, что максимальную площадь в нем занимает растение -- мятлик, а среди пасущихся там животных больше всего коров. Это означает, что мятлик доминирует среди продуцентов, а коровы -- среди консументов.
В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью.
Совокупность всех видов сообщества составляет его биоразнообразие. Обычно в состав сообщества входят несколько основных видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой численностью.
Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, -- за ее устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию.
Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.
Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений ее последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.
1.1 Биоценоз, экосистема, биосфера
Экосистема (от др.-греч. пкпт -- жилище, местопребывание и уэуфзмб -- система) -- биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Таким образом биоценоз является основной составляющей частью экосистемы, ее биотическим компонентом.
В основе экологического взгляда на мир лежит представление о том, что каждое живое существо окружено множеством влияющих на него различных факторов, образующих в комплексе его место обитания -- биотоп. Следовательно, биотоп -- участок территории, однородный по условиям жизни для определенных видов растений или животных (склон оврага, городской лесопарк, небольшое озеро или часть большого, но с однородными условиями -- прибрежная часть, глубоководная часть).
Организмы, характерные для определенного биотопа, составляют жизненное сообщество, или биоценоз (животные, растения и микроорганизмы озера, луга, береговой полосы).
Биоценоз образует со своим биотопом единое целое, которое называется экологической системой (экосистемой). Примером естественных экосистем могут служить муравейник, озеро, пруд, луг, лес, город, ферма. Классическим примером искусственной экосистемы является космический корабль. биоценоз видовой пространственный трофический
Близким к понятию экосистемы является понятие биогеоценоза. Сторонники экосистемного подхода на Запкаде, в т.ч. Ю.Одум, считают эти понятия синонимами. Однако ряд российских ученых не разделяют этого мнения, видя ряд различий. Особое значение для выделения экосистем имеют трофические взаимоотношения организмов, регулирующие всю энергетику биотических сообществ и экосистемы в целом.
Попытки создания классификации экосистем земного шара предпринимались давно, однако удобной, универсальной классификации пока нет. Все дело в том, что из-за огромного разнообразия типов естественных экосистем, из-за их безранговости очень трудно найти тот единый критерий, опираясь на который, можно разрабатывать подобную классификацию.
Если отдельной экосистемой может быть и лужа, и кочка на болоте, и песчаная дюна с закрепившейся растительностью, то, естественно, подсчитать все возможные варианты кочек, луж и т.п. не представляется возможным. Поэтому экологи решили сконцентрировать внимание на крупных сочетаниях экосистем -- биомах. Биом -- крупная биосистема, которая характеризуется каким-либо доминирующим типом растительности или другой особенностью ландшафта. По мнению американского эколога Р. Уиттекера, главный тип сообщества любого континента, выделяемый по физиономическим признакам растительности, -- это и есть биом. Продвигаясь с севера планеты к экватору, можно выделить девять основных типов сухопутных биомов: тундра, тайга, биом листопадных лесов умеренной зоны, степи умеренной зоны, растительность средиземноморского тина, пустыня, биом тропических саванн и лугопастбищных земель, тропическое или колючее редколесье, биом тропических лесов.
Основными компонентами экосистем являются:
1) неживая (абиотическая) среда. Это вода, минеральные вещества, газы, а также органические вещества и гумус;
2) биотические компоненты. К ним относятся: продуценты или производители (зеленые растения), консументы, или потребители (живые существа, питающиеся продуцентами), и редуценты, или разлагатели (микроорганизмы).
Созданная организмами биомасса (вещество тел организмов) и содержащаяся в них энергия передаются другим членам экосистемы: животные поедают растения, этих животных поедают другие животные. Этот процесс называют пищевой, или трофической, цепью. В природе пищевые цепи зачастую перекрещиваются, образуя пищевую сеть. Примеры пищевых цепей: растение -- растительноядное животное -- хищник; злак -- полевая мышь -- лиса и др. и пищевая сеть показаны на рис. 1.
Рис. 1. Пищевая сеть и направление потока вещества
Биосфера -- оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности. Биосфера - это глобальная экосистема Земли. Она проникает во всю гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы, то есть населяет экосферу. Биосфера представляет собой совокупность всех живых организмов. В ней обитает более 3 000 000 видов растений, животных, грибов и бактерий. Человек тоже является частью биосферы, его деятельность превосходит многие природные процессы.
Состояние равновесия в биосфере основано на взаимодействии биотических и абиотических факторов среды, которое поддерживается благодаря непрерывному обмену веществом и энергией между всеми компонентами экосистем.
В замкнутых круговоротах естественных экосистем наряду с другими обязательно участие двух факторов: наличие редуцентов и постоянное поступление солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах мало или совсем нет редуцентов, поэтому жидкие, твердые и газообразные отходы накапливаются, загрязняя окружающую среду.
1.3 История изучения биоценоза
В конце 70-х гг. XIX в. немецкий гидробиолог Карл Мёбиус изучал комплексы донных животных -- скопления устриц (устричные банки). Он наблюдал, что вместе с устрицами здесь встречались и такие животные, как морские звезды, иглокожие, мшанки, черви, асцидии, губки и др. Ученый сделал вывод, что эти животные живут совместно, в одном местообитании, не случайно. Они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды. Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозами. Термин «биоценоз» (от греч. bios -- жизнь и koinos -- общий) был введен им в научную литературу в 1877 г. в книге «Die Auster und die Austernwirthschaft» для описания всех организмов, что заселяют определённую территорию (биотоп), и их взаимоотношений.
Заслуга Мёбиуса в том, что он не только установил наличие органических сообществ и предложил для них название, но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Тем самым были заложены основы важного направления в экологии -- биоценологии (экология сообществ).
Следует отметить, что термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе на немецком и русском языках, а в англоязычных странах ему соответствует термин «сообщество» (community). Однако, строго говоря, термин «сообщество» не является синонимом термину «биоценоз». Если биоценоз можно назвать многовидовым сообществом, то популяция (составная часть биоценоза) -- это одновидовое сообщество.
2. Структура биоценоза
Структура биоценоза многоплановая, и при изучении ее выделяют различные аспекты. Исходя из этого структуры биоценоза подразделяются на следующие виды:
1) видовая;
2) пространственная, в свою очередь подразделяющаяся на верти-кальную (ярусность) и горизонтальную (мозаичность) организацию биоценоза;
3) трофическая.
Каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но известно, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.
В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз; совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, - зооценоз; микробоценоз - совокупность микроорганизмов, населяющих почву. Иногда в качестве отдельного составляющего элемента в биоценоз включают микоценоз - совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.
В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на него. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, но и на прилегающих лугах или болотах.
2.1 Видовая структура биоценоза
Видовая структура биоценоза - это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в других биоценозах главную роль играют растения: биоценоз пойменного луга, ковыльной степи, елового, березового, дубового леса.
Простым показателем разнообразия биоценоза является общее число видов, или видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом (от лат. dominans -- господствующий). Доминантные виды есть в любом биоценозе. Например, в ельнике ели, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу неудобств для жизни других обитателей леса.
Количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия -- его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Чем ближе к экватору, тем богаче и разнообразнее флора и фауна. Это относится ко всем формам жизни, от водорослей и лишайников до цветковых растений, от насекомых до птиц и млекопитающих.
В дождевых лесах бассейна Амазонки на площади около 1 га можно насчитать до 400 деревьев более чем 90 видов. Кроме этого, многие деревья служат опорой для других растений. На ветвях и стволе каждого дерева произрастают до 80 видов эпифитных растений.
В отличие от тропиков биоценоз соснового леса в условиях умеренной зоны Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов.
Наиболее бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми -- тропические леса. В тропических лесах Панамы обитает в три раза больше видов млекопитающих и птиц, чем на Аляске.
Биоценозы не изолированы друг от друга. Хотя визуально можно отличить одно растительное сообщество от другого, например биоценоз сухого леса от биоценоза увлажненного луга, который сменяется болотом, провести четкую границу между ними довольно затруднительно. Почти везде есть своеобразная переходная полоса различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе -- редкое исключение. Они характерны главным образом для сообществ, подверженных интенсивному антропогенному воздействию.
В начале 30-х гг. XX в. американский натуралист А. Леопольд провозгласил необходимость учета в деятельности охотничьего хозяйства так называемого «эффекта опушки». Под опушкой в данном случае понималась не только окраина леса, но и любая граница между двумя биоценозами, даже между двумя массивами различных сельхозкультур. По обе стороны от этой условной черты увеличивается относительное видовое разнообразие растений и животных, улучшаются кормовые и защитные условия для дичи, ослабляется фактор беспокойства, а главное -- эта зона обладает повышенной продуктивностью. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном.
Более или менее резкие границы между биоценозами можно наблюдать лишь в случаях резкого изменения факторов абиотической среды. Например, такие границы существуют между водными и наземными биоценозами, в местах, где происходит резкая смена минерального состава почвы и т.п. Часто количество видов в экотоне превышает их количество в каждом из граничащих биоценозов. Такая тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов и называется краевым (опушечным, граничным) эффектом. Наиболее отчетливо краевой эффект проявляется в зонах, отделяющих лес от луга (зона кустарников), лес от болота и т.д.
2.2 Пространственная структура биоценоза
Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.
1) Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы -- клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 2).
Первый, древесный, ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус.
Рис. 2. Ярусы лесного биоценоза
Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах в нормальных экологических условиях многие кустарниковые формы таких пород, как рябина, яблоня, груша, имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не лающих семян и плодов деревцев. По мере развития лесного биоценоза такие породы никогда не выйдут в первый ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.
К ярусу подроста относятся молодые невысокие (от 1 до 5 м) деревца, которые в перспективе смогут выйти в первый ярус. Это так называемые лесообразующие породы -- ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Данные породы могут достичь первого яруса и образовать биоценозы со своим господством (лесные массивы).
Под пологом древесных и кустарниковых пород располагается травяно-кустарничковый ярус. Сюда относятся лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.
Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус.
Итак, в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, подрост, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус.
Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие -- в кустарниках, а третьи -- возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.
Ярусность присуща биоценозам океанов и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины в зависимости от освещения. Разные виды рыб обитают на разной глубине в зависимости от того, где они находят себе пропитание.
2) Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза -- горизонтальное распределение особей, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.
Примеров такого распределения можно привести множество: это многочисленные стада зебр, антилоп, слонов в саванне, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц; заросли тростников и водных растений, скопления мхов и лишайников на почве в лесном биоценозе, пятна вереска или брусники в лесу.
К элементарным (структурным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся микроценоз и микрогруппировка.
Микроценоз - наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, в которую входят все ярусы. Почти каждое сообщество включает комплекс микросообществ или микроценозов.
Микрогруппировка - сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черничные, чернично-кисличные, голубично-сфагновые микрогруппировки.
Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные тины микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.
2.3 Трофическая структура биоценоза
Взаимодействие организмов, занимающих определенное место в биологическом круговороте, называется трофической структурой биоценоза.
В биоценозе различают три группы организмов.
1. Продуценты (от лат. producens -- производящий) -- организмы, синтезирующие из неорганических веществ (главным образом воды и двуокиси углерода) все необходимые для жизни органические вещества, используя солнечную энергию (зеленые растения, цианобактерии и некоторые другие бактерии) или энергию окисления неорганических веществ (серобактерии, железобактерии и др.). Обычно под продуцентами понимают зеленые хлорофиллоносные растения (автотрофы), дающие первичную продукцию. Общий вес сухого вещества фитомассы (массы растений) оценивается в 2,42 х 1012 т. Это составляет 99 % всего живого вещества земной поверхности. И лишь 1 % приходится на долю гетеротрофных организмов. Поэтому только растительности планета Земля обязана существованию на ней жизни. Именно зеленые растения создали необходимые условия для появления и существования вначале разнообразных доисторических животных, а затем и человека. Погибая, растения аккумулировали энергию в отложениях каменного угля, торфе и лаже нефти.
Растения-продуценты дают человеку пищу, сырье для промышленности, лекарства. Они очищают воздух, задерживают пыль, смягчают температурный режим воздуха, приглушают шумы. Благодаря растительности существует то огромное разнообразие животных организмов, которыми населена Земля. Продуценты составляют первое звено в пищевой цени и лежат в основе экологических пирамид.
2. Консументы (от лат. consumo -- потребляю), или потребители, -- гетеротрофные организмы, которые питаются готовым органическим веществом. Консументы сами не могут строить органическое вещество из неорганического и получают его в готовом виде, питаясь другими организмами. В своих организмах они преобразуют органику в специфические формы белков и других веществ, а в окружающую среду выделяют образующиеся в процессе их жизнедеятельности отходы.
Кузнечик, заяц, антилопа, олень, слон, т.е. травоядные животные, -- это консументы первого порядка. Жаба, схватившая стрекозу, божья коровка, питающаяся тлей, волк, охотящийся за зайцем, -- все это консументы второго порядка. Аист, поедающий лягушку, коршун, уносящий в небо цыпленка, змея, заглатывающая ласточку, -- консументы третьего порядка.
3. Редуценты (от лат. reducens, reducentis -- возвращающий, восстанавливающий) -- организмы, разрушающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества, а их, в свою очередь, усваивают другие организмы (продуценты).
Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие, т.е. находящиеся в почве гетеротрофные микроорганизмы. Если снижается их активность (например, при использовании человеком пестицидов), ухудшаются условия для продукционного процесса растений и консументов. Мертвые органические остатки, будь то древесный пень или труп какого-либо животного, не исчезают в никуда. Они подвергаются гниению. Но мертвая органика не может перегнить сама по себе. В качестве «могильщиков» выступают редуценты (деструкторы, разрушители). Они окисляют мертвые органические остатки до С0 2 , Н 2 0 и простых солей, т.е. до неорганических составляющих, которые снова могут быть вовлечены в круговорот веществ, тем самым замыкая его.
3. Современные проблемы и пути их решения
Наиболее острой проблемой биоценозов является сокращение популяций различных живых организмов вплоть до исчезновения целых видов животных, растений и микроорганизмов. Это приводит к нарушению устойчивости биоценозов и представляет угрозу для всей биосферы планеты.
Каждый вид участвует в круговоротах веществ, поддерживает динамическое равновесие в природных экосистемах. Поэтому потеря любого биологического вида крайне нежелательна для биосферы.
Утрата видов происходила в результате эволюционных процессов. Вследствие деятельности человека биологические ресурсы планеты утрачиваются гораздо быстрее. Под угрозой исчезновения находятся десятки тысяч видов растений и животных. Причинами такой ситуации являются:
1) утрата среды обитания: уничтожение лесов, осушение болот и пойменных озер, распашка степей, изменение и обмеление русла рек, сокращение площади морских лиманов, пригодных для гнездования, линьки и зимовки водоплавающих птиц, строительство дорог, урбанизация и другие изменения, происходящие в результате хозяйственной деятельности человека;
2) загрязнение окружающей среды токсичными химическими веществами и ксенобиотиками, нефтью и нефтепродуктами, солями тяжелых металлов, твердыми бытовыми отходами;
3) распространение интродуцированных видов растений и животных, активно захватывающих обширные территории и вытесняющих естественных обитателей экосистем. Непреднамеренное, случайное расселение животных усилилось с развитием транспорта;
4) беспощадная эксплуатация природных ресурсов - полезных ископаемых, почвенного плодородия, водных экосистем, перепромысел животных, птиц и гидробионтов.
Для защиты исчезающих видов необходимо принимать активные, порой срочные меры. Одним из самых эффективных методов охраны животных является создание заповедников или заказников. На территории РФ насчитывается более 150 заповедников, в которых удалось сберечь большое количество животных. Среди них амурский тигр, сайгак, горал, бухарский олень, кулан и другие. Помогают разводить исчезающие виды животных зоопарки, расположенные по всей стране.
С целью сохранения и увеличения численности редких видов, государства на всех континентах Земли принимают законы, касающиеся охраны и использования животного мира. В РФ такой закон принят еще 25 июня 1980 года. Для учета редких видов как в России, так и в других странах мира создаются так называемые Красные книги. Исчезающие виды животных всего мира нуждаются в отдельном учете, для этого создана Международная Красная книга.
Необходимо рационально использовать природные ресурсы, в том числе в сельском хозяйстве. Ограничить вырубку лесов, а также охоту и рыбалку, а на редкие и исчезающие виды полностью запретить.
Заключение
Биоценоз является одним из основных объектов исследования экологии. Биоценоз -- это совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Основная функция биоценоза заключается в обеспечении равновесия в экосистеме на основе замкнутого круговорота веществ. Место, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая. Видовая структура биоценоза охватывает все проживающие в нем виды. Пространственная структура включает вертикальную структуру -- ярусы и горизонтальную -- микроценозы и микроассоциации. Трофическую структуру биоценоза представляют продуценты, консументы и редуценты. Перенос энергии от одного вида к другому путем их поедания называется пищевой (трофической) цепью. Место организма в цепи питания, связанное с его пищевой специализацией, носит название трофического уровня. Трофическая структура биоценоза и экосистемы обычно отображается графическими моделями в виде экологических пирамид. Различают экологические пирамиды чисел, биомасс и энергии. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Совокупность факторов среды, в пределах которых обитает вид, называется экологической нишей.
Перед человечеством сейчас остро стоит проблема исчезновения видов различных живых организмов, приводящее к нарушению устойчивости биоценозов и биосферы в целом. Для предотвращения сокращения численности популяций и исчезновения целых видов необходимо принимать срочные и активные меры: занесение исчезающих видов в Красные книги; создание заповедников и национальных парков; ограничение охоты, рыбалки и вырубки лесов; рациональное использование всех природных ресурсов.
Список литературы
1. Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. - Р.-на-Дону, 2001 - 576 с.
2. Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т. 1 - М., 1986 - 328 с.; Т. 2 - М., 1986 - 376 с.
3. Статьи из электронного ресурса «Википедия»: Биоценоз, Биосфера, Экосистема
4. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. - М., 1971 - 455 с.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Понятие и критерии оценивания плотности популяции, основные факторы, влияющие на ее значение. Структура плотности популяции. Сущность и структура биоценоза, типы пищевых цепей. Компоненты видового разнообразия биоценоза. Экосистема и ее динамика.
краткое изложение , добавлен 24.11.2010
Изучение биосферы, как глобальной экосистемы, влияние на нее деятельности человека. Анализ видовой структуры биоценоза. Основные принципы охраны окружающей. Экологические последствия загрязнений, вызванных атомной промышленностью. Методы защиты атмосферы.
контрольная работа , добавлен 01.04.2010
Изучение теории культурного биоценоза мальтузианцев, которые утверждали, что скоро наступит такой момент, когда численность народонаселения превзойдет предельную пищевую продуктивность биосферы и во всем мире наступит голод. Закон земледелия ХХI века.
статья , добавлен 13.04.2011
Изучение биоценоза границы лесной экосистемы и агроэкосистемы как результата взаимодействия естественной и искусственной экосистем. Взаимодействие человека с окружающей средой в сельскохозяйственном производстве. Видовой состав фитоценоза и зооценоза.
доклад , добавлен 18.07.2010
Общие законы действия факторов среды на организмы. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов. Основные среды жизни. Понятие и структура биоценоза. Математическое моделирование в экологии. Биологическая продуктивность экосистем.
учебное пособие , добавлен 11.04.2014
Понятие "продуктивность экосистем", ее виды, классификация экосистем по продуктивности. Четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества. Видовой состав и насыщенность биоценоза. Экологическая стандартизация.
контрольная работа , добавлен 27.09.2009
Понятие трофической структуры как совокупности всех пищевых зависимостей в экосистеме. Факторы активности сообщества. Типы питания живых организмов. Распределение диапазонов солнечного спектра. Схема круговорота вещества и потока энергии в экосистеме.
презентация , добавлен 08.02.2016
История развития экологии. Видовая и пространственная структура биоценоза. Природные ресурсы земли. Виды загрязнения гидросферы и биосферы отходами производства и потребления. Роль биотехнологий и государственных органов в охране окружающей среды.
контрольная работа , добавлен 02.06.2010
Ознакомление с трактовками понятия биоценоза; выявление его составных частей и основных участников. Характеристика сущности и методов управления экологическим риском, ознакомление с его антропогенными, природными и техногенными факторами возникновения.
контрольная работа , добавлен 27.04.2011
Рассмотрение принципов теории Бари Коммонера, законов минимума, необходимости, пирамиды энергии, понятия сукцессии (последовательная смена сообществ пол влиянием времени), биоценоза, толерантности, сопротивления среды, устойчивости природного сообщества.
Биоценоз — совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Место, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Видовая структура биоценоза охватывает все проживающие в нем виды. Пространственная структура включает вертикальную структуру — ярусы и горизонтальную — микроценозы и микроассоциации. Трофическую структуру биоценоза представляют продуценты, консументы и редуценты. Перенос энергии от одного вида к другому путем их поедания называется пищевой (трофической) цепью. Место организма в цепи питания, связанное с его пищевой специализацией, носит название трофического уровня. Трофическая структура биоценоза и экосистемы обычно отображается графическими моделями в виде экологических пирамид. Различают экологические пирамиды чисел, биомасс и энергии. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Совокупность факторов среды, в пределах которых обитает вид, называется экологической нишей. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов (в экотонах) называется краевым эффектом.
Понятие биоценоза
Организмы не обитают на Земле как независимые особи. Они образуют в природе закономерные комплексы. Немецкий гидробиолог К. Мёбиус в конце 70-х гг. XIX в. изучал комплексы донных животных — скопления устриц (устричные банки). Он наблюдал, что вместе с устрицами здесь встречались и такие животные, как морские звезды, иглокожие, мшанки, черви, асцидии, губки и др. Ученый сделал вывод, что эти животные живут совместно, в одном местообитании, не случайно. Они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды. Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозами. Термин «биоценоз» (от греч. bios — жизнь и koinos — общий) был введен им в научную литературу в 1877 г.
Заслуга Мёбиуса в том, что он не только установил наличие органических сообществ и предложил для них название, но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Тем самым были заложены основы важного направления в экологии — биоценологии (экология сообществ).
Биоценотический уровень — второй (после популяции) над- организменный уровень организации живых систем. Биоценоз — это довольно устойчивое биологическое образование, обладающее способностью к самоподдержанию своих природных свойств и видового состава при внешних воздействиях, вызываемых изменениями климатических и других факторов. Устойчивость биоценоза определяется не только устойчивостью входящих в него популяций, но и особенностями взаимодействия между ними.
— это исторически сложившиеся группировки растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющие относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).
Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но известно, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.
Следует отметить, что термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе на немецком и русском языках, а в англоязычных странах ему соответствует термин «сообщество» (community). Однако, строго говоря, термин «сообщество» не является синонимом термину «биоценоз». Если биоценоз можно назвать многовидовым сообществом, то популяция (составная часть биоценоза) — это одновидовое сообщество.
В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч. phyton — растение); совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, — зооценоз (от греч. zoon — животное); микробоценоз (от греч. mikros — малый + bios — жизнь) — совокупность микроорганизмов, населяющих почву. Иногда в качестве отдельного составляющего элемента в биоценоз включают микоценоз (от греч. mykes — гриб) — совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.
Однородное природное жизненное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп — неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Биоценоз и биотоп тесно взаимодействуют между собой.
Масштабы биоценозов могут быть различными — от сообществ лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.
В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на него. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, но и на прилегающих лугах или болотах.
Видовая структура биоценоза
Видовая структура биоценоза — это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в других биоценозах главную роль играют растения: биоценоз пойменного луга, ковыльной степи, елового, березового, дубового леса. Количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия — его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Чем ближе к экватору, тем богаче и разнообразнее флора и фауна. Это относится ко всем формам жизни, от водорослей и лишайников до цветковых растений, от насекомых до птиц и млекопитающих.
В дождевых лесах бассейна Амазонки на площади около 1 га можно насчитать до 400 деревьев более чем 90 видов. Кроме этого, многие деревья служат опорой для других растений. На ветвях и стволе каждого дерева произрастают до 80 видов эпифитных растений.
Примером видового разнообразия может служить один из вулканов на Филиппинах. На его склонах произрастает больше древесных видов, чем на всей территории США!
В отличие от тропиков биоценоз соснового леса в условиях умеренной зоны Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов.
Наиболее бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми — тропические леса. В тропических лесах Панамы обитает в три раза больше видов млекопитающих и птиц, чем на Аляске.
Простым показателем разнообразия биоценоза является общее число видов, или видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом , или доминирующим видом (от лат. dominans — господствующий). Доминантные виды есть в любом биоценозе. Например, в ельнике ели, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу неудобств для жизни других обитателей леса.
Пространственная структура биоценоза
Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.
Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 1).
Первый, древесный, ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус .
Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах в нормальных экологических условиях многие кустарниковые формы таких пород, как рябина, яблоня, груша, имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не лающих семян и плодов деревцев. По мере развития лесного биоценоза такие породы никогда не выйдут в первый ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.
Рис. 1. Ярусы лесного биоценоза
К ярусу подроста относятся молодые невысокие (от 1 до 5 м) деревца, которые в перспективе смогут выйти в первый ярус. Это так называемые лесообразующие породы — ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Данные породы могут достичь первого яруса и образовать биоценозы со своим господством (лесные массивы).
Под пологом древесных и кустарниковых пород располагается травяно-кустарничковый ярус . Сюда относятся лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.
Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус .
Итак, в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, подрост, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус.
Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие — в кустарниках, а третьи — возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.
Ярусность присуща биоценозам океанов и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины в зависимости от освещения. Разные виды рыб обитают на разной глубине в зависимости от того, где они находят себе пропитание.
Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза — горизонтальное распределение особей, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.
Примеров такого распределения можно привести множество: это многочисленные стада зебр, антилоп, слонов в саванне, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц; заросли тростников и водных растений, скопления мхов и лишайников на почве в лесном биоценозе, пятна вереска или брусники в лесу.
К элементарным (структурным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся микроценоз и микрогруппировка.
Микроценоз (от греч. micros — малый) — наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, в которую входят все ярусы. Почти каждое сообщество включает комплекс микросообществ или микроценозов.
Микрогруппировка - сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черничные, чернич- но-кисличные, голубично-сфагновые микрогруппировки.
Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные тины микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.
Трофическая структура биоценоза
Взаимодействие организмов, занимающих определенное место в биологическом круговороте, называется трофической структурой биоценоза.
В биоценозе различают три группы организмов.
1. Продуценты (от лат. producens — производящий) — организмы, синтезирующие из неорганических веществ (главным образом воды и двуокиси углерода) все необходимые для жизни органические вещества, используя солнечную энергию (зеленые растения, цианобактерии и некоторые другие бактерии) или энергию окисления неорганических веществ (серобактерии, железобактерии и др.). Обычно под продуцентами понимают зеленые хлорофиллоносные растения (автотрофы), дающие первичную продукцию. Общий вес сухого вещества фитомассы (массы растений) оценивается в 2,42 х 10 12 т. Это составляет 99 % всего живого вещества земной поверхности. И лишь 1 % приходится на долю гетеротрофных организмов. Поэтому только растительности планета Земля обязана существованию на ней жизни. Именно зеленые растения создали необходимые условия для появления и существования вначале разнообразных доисторических животных, а затем и человека. Погибая, растения аккумулировали энергию в отложениях каменного угля, торфе и лаже нефти.
Растения-продуценты дают человеку пищу, сырье для промышленности, лекарства. Они очищают воздух, задерживают пыль, смягчают температурный режим воздуха, приглушают шумы. Благодаря растительности существует то огромное разнообразие животных организмов, которыми населена Земля. Продуценты составляют первое звено в пищевой цени и лежат в основе экологических пирамид.
2. Консументы (от лат. consumo — потребляю), или потребители, — гетеротрофные организмы, которые питаются готовым органическим веществом. Консументы сами не могут строить органическое вещество из неорганического и получают его в готовом виде, питаясь другими организмами. В своих организмах они преобразуют органику в специфические формы белков и других веществ, а в окружающую среду выделяют образующиеся в процессе их жизнедеятельности отходы.
Кузнечик, заяц, антилопа, олень, слон, т.е. травоядные животные, — это консументы первого порядка. Жаба, схватившая стрекозу, божья коровка, питающаяся тлей, волк, охотящийся за зайцем, — все это консументы второго порядка. Аист, поедающий лягушку, коршун, уносящий в небо цыпленка, змея, заглатывающая ласточку, — консументы третьего порядка.
3. Редуценты (от лат. reducens, reducentis — возвращающий, восстанавливающий) — организмы, разрушающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества, а их, в свою очередь, усваивают другие организмы (продуценты).
Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие, т.е. находящиеся в почве гетеротрофные микроорганизмы. Если снижается их активность (например, при использовании человеком пестицидов), ухудшаются условия для продукционного процесса растений и консументов. Мертвые органические остатки, будь то древесный пень или труп какого-либо животного, не исчезают в никуда. Они подвергаются гниению. Но мертвая органика не может перегнить сама по себе. В качестве «могильщиков» выступают редуценты (деструкторы, разрушители). Они окисляют мертвые органические остатки до С0 2 , Н 2 0 и простых солей, т.е. до неорганических составляющих, которые снова могут быть вовлечены в круговорот веществ, тем самым замыкая его.
Видовая структура и функции видов
Определение 1
Видовая структура служит одной из важнейших характеристик биоценозов . В понятие видовой структуры обычно включают видовой состав организмов на определенной территории (биота в целом, флора и фауна) и показатели численности видов (растительность и животное население).
Каждый вид выполняет в структуре биоценоза специфичную только для него функцию, поскольку экологические ниши двух видов не могут полностью повторяться. Однако есть и некоторые более общие функции, в выполнении которых могут участвовать организмы разных видов. Например, в области функциональной структуры биоценозов это функции продуцентов, консументов и редуцентов. Каждая из них может выполняться разным числом видов организмов, вплоть до одного (однако биоценоз при этом оказывается неустойчивым). В целом, чем больше число видов в экосистеме (и в отдельности – на каждом трофическом уровне), тем интенсивнее круговорот веществ, лучше трофические и другие условия консументов, выше продуктивность, меньше свободных экологических ниш, стабильнее биоценоз (экосистема).
Готовые работы на аналогичную тему
- Курсовая работа Видовая структура биоценозов 450 руб.
- Реферат Видовая структура биоценозов 240 руб.
- Контрольная работа Видовая структура биоценозов 250 руб.
Подразделение видов биоценоза по численности
Замечание 1
По численности все образующие биоценоз виды можно подразделить на несколько групп. Каждая из них выполняет определенную функцию, обеспечивающую устойчивость биоценоза.
Доминирующие виды.
Доминированне - преобладание в численности, биомассе или продуктивности. Обычно это немногие виды, которые наиболее интенсивно участвуют в круговороте веществ и превращении энергии. На каждом трофическом уровне и в каждой крупной таксономической группе их не так уж много. Доля доминантов в видовой структуре биоценоза может отличаться, но обычно составляет более 50%, но менее 90%. Численность особей, при которой вид следует относить к доминантам, также весьма условна и зависит от общего количества видов в данной группе. Например, в сообществе птиц (обычно в экосистеме их не менее 40 видов), доминантами считают те виды, численность которых превышает 5% от общей численности орнитофауны. Обычно таких видов оказывается 3-5, редко меньше или больше. Часто доминанты оказываются одновременно и эдификаторами.
Эдификаторы (или строители) – организмы (чаще растения) с ярко выраженной средообразующей способностью, за счет которых существуют различные консументы (предоминанты) и связанные с ними трофическими или пространственными отношениями.
Группа субдоминантов, численность особей каждого из видов которых обычно в разы ниже, чем у доминантов, включает обычно наибольшее число видов. Поскольку видовое разнообразие доминантров невелико, субдоминанты обычно выполняют резервную роль в биоценозе. В случае резкого снижения численности какого-либо из видов-доминантов, свойственную ему в нормальных условиях биоценотическую роль начинают выполнять наиболее соответствующие ей субдоминанты. Таким образом, фаунциональная структура экосистемы предохраняется от разрушения. Это одно из проявлений принципа экологического замещения.
Принцип биологического замещения: вновь внедрившийся вид всегда вырабатывает свою экологическую нишу, оказывается более конкурентоспособным, вытесняет менее конкурентоспособные виды и не редко служит причиной обратных сукцессий или даже разрушения экосистем. Таковы итоги расселения ондатры, енотовидной собаки, американской норки, ротана, клена американского, различных других животных и растений как специально, так и случайно завозимых в новые места.
Принцип ГФ. Гаузе (1934) или принцип конкурентного исключения: два вида с одинаковыми экологическими свойствами, т.е. при полном совпадении их экологических ниш сосуществовать не могут.
Принцип дублирования – один из механизмов поддержания стабильности экосистем, когда исчезнувший постоянно или временно вид функционально заменяется экологически аналогичным видом-дублерам из одного и того же или соседнего звена трофической цепи.
Редкие виды. В естественных биоценозах всегда в немалом числе имеются редкие виды, численность которых на 2-3 порядка и более ниже, чем у доминантов из соответствующих таксономических групп. Низкая численность является одним из специфических свойство этих видов, поскольку многочисленными они не бывают ни в одном биоценозе. Экологические ниши этих организмов весьма специфичны, запасы необходимых для жизни ресурсов обычно невелики. Все это и определяет естественную «редкость» таких видов (не следует путать с видами, которые становятся редкими по вине человека). Эти организмы выполняют в биоценозах тонкие, еще не до конца изученные функции, и, как и все другие члены биоценоза, способствуют его стабилизации и устойчивости.
- Вводный урок бесплатно ;
- Большое число опытных преподавателей (нейтивов и русскоязычных);
- Курсы НЕ на определенный срок (месяц, полгода, год), а на конкретное количество занятий (5, 10, 20, 50);
- Более 10 000 довольных клиентов.
- Стоимость одного занятия с русскоязычным преподавателем - от 600 рублей , с носителем языка - от 1500 рублей
Структура биоценоза
Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.
Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.
Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов – температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами).
Р. Уиттекер предложил различать следующие типы биоразнообразия: α-разнообразие – видовое разнообразие в данном местообитании; β‑разнообразие – сумма всех видов всех местообитании в данном районе; γ-разнообразие – разнообразие ландшафтов (объединение α- и β-разнообразия ).
Законы разнообразия Жаккара – 1) видовое разнообразие территории (γ-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; 2) видовое богатство сообщества (α-разнообразие) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней.
Правило географической обусловленности изменений разнообразия Де Кандоля-Уоллеса – по мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ.
Правило Дарлингтона – уменьшение площади острова в 10 раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных вдвое.
Различает бедные и богатые видами биоценозы. В полярно арктические пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.
Видовое состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесное степные, луговые).
Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценозе пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы, патогенные грибы и многие другие. Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.
Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры (лесотундра, лесостепь).
О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида – число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости – процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования – отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Индекс разнообразия вычисляется по формуле Шеннона H=‑ Σpi log2pi, где Σ – знак суммы, pi – доля каждого вида в сообществ (по численности или массе), а log2pi – двоичный логарифма.
В сообществе различают следующие виды: доминантные , преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) – это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.
Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза. Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.
Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.
Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Они также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.
Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.
Правило Тинемана – чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах.
В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одного вида. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов и биоценозы отличаются высокой стабильностью.
Пространственная структура – распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура формируется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичностъ (структура биоценоза по горизонтали).
Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Пять или шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу.
В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.
Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо.
Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выделяют следующие группы: обитатели почвы – геобий, наземного, поверхностного слоя – герпетобий, мохового яруса – бриобий, травостоя – филлобий, более высоких ярусов – аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).
Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому, в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п.
Экологическая структура – соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими .
Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро- и даже гидрофиты.
Важными характеристиками структуры биоценоза являются консорция, синузия и парцелла. Консорция – структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей вокруг центрального члена (ядра). Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение-эдификатор) и связанные с ним организмы. Биоценоз – это система связанных между собой консорций.
Синузия – структурная часть в вертикальном расчленении биоценоза, образованная сходными по жизненной форме видами и ограниченная в пространстве (или во времени). Пространственно синузия может совпадать с горизонтом, пологом, слоем, ярусом биогеоценоза. Например, в сосновом лесу можно выделить синузию сосны, синузию брусники, синузию зеленых мхов и т. д.
Парцелла – структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных деревьев в хвойном лесу.